第八部分
学习、记忆、语言与认知
总论
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51.5.1: 马拉宾丁亚的廷加里人和同修。在澳大利亚土著艺术家安纳塔里 · 皮金帕的这幅画中,廷加里教官
被描绘成同心圆,他们的年轻同修被描绘成沿着边界的马蹄形。这幅画的背景描绘了澳大利亚中部沙漠的沙
国家。这种符号表征回忆起情节记忆的神经表征,由发生在空间和时间上的事件组成,分别编码在内嗅皮层
海马中的网格细胞位置细胞的放电中。
运动功能和感觉功能占人类大脑皮层的不到一半。皮层的其余部分被关联区域占据,这些区域协调运动
感觉中心发生的事件。认知行为涉及 3 个关联区域-前额叶、顶叶-颞枕叶和边缘系统:说话,思考,感觉,感知,
规划熟练动作,学习,记忆,决策和意识。
大多数将认知功能与关联区域相关的早期证据来自对脑损伤患者的临床研究。因此,对失语症患者语言
研究产生了关于人类心理过程如何分布在大脑两半球以及它们如何发展的重要信息。更精细的分析来自使用
能性核磁共振成像和其他方法的人体成像研究。
对引起认知过程的神经回路和细胞机制的更深入了解来自电生理记录和基于遗传的操作,包括实验动物(尤
其是啮齿动物)中细胞类型特异性基因缺失和细胞类型特异性光遗传激发或抑制。这样的研究可以评估特定
因,神经元和突触连接对特定类型行为的相对贡献。
到目前为止,在这本书中,我们已经考虑了与大脑基本功能相关的神经机制,包括初级感觉知觉,运动和稳
态控制。在这一部分和下一部分中,我们开始考虑前面提到的更复杂,更高阶的大脑功能,即认知神经科学
域。神经生理学、解剖学、发育生物学、细胞和分子生物学、理论和认知心理学的融合,旨在最终提供对大脑神
经机制的理解。
直到 20 世纪半叶,们通从脑伤患和实性病动物上收的行观察究更的心
能。 20 世纪初期,为了避免无法检验的概念和假设,心理学开始严格关注根据可观察的刺激和反应严格定义
的行为。正统行为主义者认为处理意识、情感、注意力甚至动机都是徒劳的。通过只关注可观察到的行为,行为
主义者问道:生物体能做什么,它是如何做的?事实上,对刺激和反应的仔细定量分析极大地促进了我们对感知
和运动技能“隐性”知识的获取和使用的理解。然而,人类和其他高等动物也对事实和事件有“明确”的知识。
他们拥有爱德华 · 托尔曼称之为认知映射的空间、规则和关系知识。动物可以选择一条新的通往目标的通路,
不必学习感官反应关联,人类可以根据他们所知道的来深思熟虑地想象未知的东西。事实上,这正是神经科
成为可能的原因,事实上,所有科学和人文学科都是如此。
因此,我们还需要问:动物对世界了解多少,它是如何认识这个世界的?这种知识是如何在大脑中表现出来
1145
总论
的?显性知识和隐性知识有区别吗?如何将这些知识传达给他人,使我们能够根据过去的经验做出合理的决定?
很多,也许是大多数,知识在很大程度上是无意识的。我们需要了解无意识过程的性质,调节它们的系统,以及
它们对有意识心理活动性质的影响。最后,我们需要了解有意识知识的最高境界,了解自己作为一个个体、一个
思考和感受的人。
理解高层心理功能的神经机制的现代努力始于 19 世纪末,当时皮埃尔 · 布洛卡卡尔 · 尼克发现了大脑
皮层负责语言生成和理解的区域。在整个 20 世纪,对事故,战争和疾病引起的脑损伤患者的研究导致了对负责
认知功能的特定大脑区域(包括注意力、意图或规划、推理以及学习和记忆)作用的知识扩展。然而,只有在过
去的 20 30 中,部分基于新的技术方法,我们对认知过程的理解才从解剖学定位发展到对特定大脑区域的
神经活动如何成为这些过程基础的理解。
在第八部分中,我们探讨了认知脑科学的这些问题。 52 章介绍了人类学习和记忆的基本机制,重点是使
用功能性核磁共振成像和行为研究来阐明不同大脑区域在内隐记忆和外显记忆中的作用。在第 53 章中,我们讨
论了负责内隐记忆存储的细胞机制和分子机制,重点是无脊椎动物和脊椎动物的研究,这些研究阐明了突触
塑性在内隐记忆存储中的作用。在第 54 章中,我们扩展了突触可塑性的主题,这次是通过海马和相关大脑区域
存储外显记忆。我们进一步考虑内嗅皮层和海马体之间的突触连接如何使我们能够感知和记住我们在给定环
中的空间位置。接下来,在第 55 章中,我们将重点讨论语言背后的神经机制,这是一种独特的人类功能,使我
们能够将我们储存的知识传达给他人,包括说话和感知口语所必需的大脑回路。最后,在第 56 章中,我们研究
大脑如何使我们能够利用我们的知识做出理性的决定。从决策的角度来看,知识和技术 2 看似独立的过程
间的区别可以被看作是一个统一的功能,它为理解意识如何从大脑活动中产生提供了基础。充分了解神经机制,
使我们能够在一生中保持对过去经历的丰富记忆,将这些记忆传达给他人,并利用它们做出明智的、有意识
决定,这可能是所有科学中最艰巨的挑战之一。
1146
52 学习和记忆
马尔克在他的巨著小说《百年孤独》中描述了一种奇怪的瘟疫,它侵入了一个小村庄并夺走了人们的
忆。村民们首先失去了个人的记忆,然后是共同物品的名称和功能。为了对抗瘟疫,每个人的家里的每一件物品
上都贴上了文字标签。但是他很快意识到这种策略是徒劳的,因为瘟疫最终还是摧毁了他对单词和字母的了解。
这个虚构的事件提醒我们学习和记忆在日常生活中的重要性。学习是指因获取有关世界的知识而导致的
种行为变化,而记忆是指对知识进行编码、存储和后续进行检索的过程。马尔克斯故事让我们想象一下如
没有学习和记忆能力,生活会是什么样子,那么我们会忘记我们曾经认识的人和地方,不再能够使用和理解
言或执行我们曾经学过的所有技能;我们不会回忆起我们生命中最快乐或最悲伤的时刻,甚至会失去我们的
人认同感。学习和记忆对于人和动物的全面运作和独立生存至关重要。
1861 年,布洛卡现左额叶后部(布洛卡区)受损会导致特定的语言缺陷。此后不久,人们就清楚其他心
理功能,如知觉和自主运动,也由大脑的离散部分调节(第 1 章)。这自然引出了一个问题:是否存在与记忆有
关的离散神经系统?如果是这样,是否存在“记忆中心”,或者记忆处理是否广泛分布于整个大脑?
与认知功能位于大脑局部的流行观点相反,许多学习学者对记忆位于大脑局部的观点表示怀疑。事实上,
20 世纪中叶,许多心理学家都怀疑记忆是一种独立于感知、语言或运动的离散功能。持续怀疑的原因之一是
记忆存储涉及大脑的许多不同部分。所以,我们现在意识到,这些区域并非都同样重要。有几种根本不同的记忆
类型,大脑的某些区域对于编码某些类型的记忆比对其他区域更为重要。
在过去的几十年里,研究人员在对学习和记忆的分析和理解方面取得了重大进展。在本章中,我们重点
究正常的人类记忆行为、因受伤或手术导致脑损伤后的扰动,以及使用功能性核磁共振成像和细胞外电生理
录测量学习和记忆回忆期间的大脑活动。这些研究产生了 3 个主要见解。
首先,学习和记忆有多种形式。每种形式的学习和记忆都具有独特的认知和计算特性,并由不同的大脑
统支持。其次,记忆涉及编码、存储、检索和巩固。最后,记忆的不完美和误差可以提供有关学习和记忆的性质
和功能,以及记忆在指导行为和规划未来方面所起基本作用的线索。
记忆可以按 2 个维度分类:1)存储时间曲线;2)存储信息的性质。在本章中,我们考虑存储时间曲线。
在接下来的两章中,我们主要基于对动物模型的研究,重点介绍不同形式的学习和记忆的细胞机制、分子机
和基于回路的机制。
52.1 短期记忆和长期记忆涉及不同的神经系统
52.1.1 短期记忆维持与即时目标相关信息的瞬态表示
当我们思考记忆的本质时,我们通常会想到威廉 · 詹姆斯将其称之为“记忆本身”“次要记忆”的长期记
忆。也就是说,我们认为记忆是“对先前的心理状态的了解,即使它已经从意识中消失了”这种知识依赖于持
久记忆痕迹的形成,即使其内容在意识中消失后,相关的表征仍然存在。
然而,并非所有形式的记忆都构成“以前的心理状态”事实上,存储信息的能力取决于一种称为工作记忆
的短期记忆形式,它可以保持当前(尽管是短暂的)目标相关知识的表征。在人类中,工作记忆至少由 2 个子系
统组成:一个用于语言信息,另一个用于视觉空间信息。 2 个子系统的功能由称为执行控制过程的第三个系统
协调。执行控制过程被认为负责将注意力资源分配给语言和视觉空间子系统,并监控、操纵和更新存储的表征。
当我们试图将基于语音(音韵)的信息保存在意识中时,我们会使用语言子系统,就像我们在输入密码之前
在心里重复密码一样。语言子系统由 2 个交互组件组成:一个用于存储语言知识的记忆,另一个用于在需要时
保持这些表征的活动的排练机制。语音存储依赖于后顶叶皮层,而复述部分依赖于布洛卡区的发音过程。
工作记忆的视觉空间子系统保持视觉目标的心理图像和对象在空间中的位置。对空间和物体信息的排练
认为涉及额叶和前运动皮层在顶叶、下颞和枕叶皮层中对这些信息的调制。
52.1 短期记忆和长期记忆涉及不同的神经系统
非人类灵长类动物的单细胞记录表明,在几秒钟内,一些前额叶神经元保持空间表征,另一些保持物体
征,还有一些前额叶神经元代表空间和物体知识的整合。如 52.1.1 所示,虽然与物体工作记忆相关的神经元
倾向于位于腹外侧前额叶皮层,而与空间知识相关的神经元倾向于位于背外侧前额叶皮层,但所 3 类神经元
都存在于前额叶的 2 个子区域中。
Chapter 52 / Learning and Memory 1293
Figure 52–1 The prefrontal cortex maintains a working
memory.(Adapted, with permission, from Rainer, Asaad, and
Miller 1998.)
A.The role of prefrontal cortex in maintaining information in
working memory is often assessed in monkeys using electro-
physiological methods in conjunction with a delayed-match-to-
sample (DMS) task. In this type of task, each trial begins when
the monkey grabs a response lever and visually fixates a small
target at the center of a computer screen. An initial visual stimu-
lus (the sample) is briefly presented and must be held in working
memory until the next stimulus (the match) appears. In the task
illustrated here, the monkey was required to remember the sam-
ple (“what”) and its location (“where”) and release the lever only
in response to stimuli that matched on both dimensions.
B.Neural firing rates in the lateral prefrontal cortex of a monkey
during the delay period are often maintained above baseline
and represent responses to the type of stimulus (what), the
location (where), and the integration of the two (what and
where). As shown, at left is the activity of a prefrontal neuron in
response to a preferred object (to which the neuron responds
robustly) and to a nonpreferred object (to which the neuron
responds minimally). Activity is robust both when the monkey
looks at the preferred object (sample) and during the delay.
In the sketch at right, the symbols represent recording sites
where neurons maintained each type of information (what,
where, and what and where). Typically, several types of neu-
rons were found at one site; hence, many symbols overlap and
some symbols indicate more than one neuron.
偏好
目标
非偏好
目标
匹配样本 延迟
样本 延迟
匹配
定位
不匹配
目标
不匹配
目标
定位
目标和定位
弓形沟
A
B
时间(毫秒)
0
1
2
脉冲数/
主沟
Information Stored in Short-Term Memory Is
Selectively Transferred to Long-Term Memory
In the mid-1950s, startling new evidence about the neu-
ral basis of long-term memory emerged from the study
of patients who had undergone bilateral removal of the
hippocampus and neighboring regions in the medial
temporal lobe as treatment for epilepsy. The first and
best-studied case was a patient called H.M. studied by
the psychologist Brenda Milner and the surgeon William
Scoville. (After H.M. died on December 2, 2008, his full
name, Henry Molaison, was revealed to the world.)
H.M. had suffered for a number of years from
untreatable temporal lobe epilepsy caused by brain
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52.1.1: 前额叶皮层维持工作记忆
[462]
A. 前额叶皮层在维持工作记忆信息中的作用通常在猴子中使用电生理
学方法结延迟样本匹对任务进行评估。在这种类型的任务中,当猴子抓住反应杆并在视觉上固定计算机
幕中央的一个小目标时,每个试验就开始了。初始视觉刺激(样本)会被简要呈现,并且必须保留在工作记
中,直到下一个刺激(匹配)出现。在这里所示的任务中,猴子需要记住样本(“什么”)及其位置(“哪里”
并且只有在响应 2 个维度上匹配的刺激时才释放杠杆。B. 在延迟期间,猴子外侧前额叶皮层的神经放电率通常
保持在基准以上,并代表对刺激类型(什么)位置(何处)以及两者的整合(什么和何处)的相应。如图所示,
左侧是前额叶神经元响应偏好物体(神经元对此反应强烈)和非偏好物体(神经元对其反应最小)的活动。当猴
子看着喜欢的物体(样本)和延迟期间,活动都很活跃。在右图中,符号代表神经元保存每种类型信息(内容、
地点、内容和地点)的记录位点。通常,在一个部位会发现多种类型的神经元。因此,许多符号重叠,有些符号
表示多个神经元。
因此,工作记忆涉及激活存储在根据信息内容而变化的专门皮层区域中的信息表征,以及激活前额叶皮
中的一般控制机制。工作记忆中的前额叶控制信号进一步依赖于与纹状体的相互作用和来自中脑的上行多巴
能输入。
52.1.2 存储在短期记忆中的信息有选择地转移到长期记忆中
20 世纪 50 年代中期,对因治疗癫痫而接受双侧海马体和内侧颞叶邻近区域切除术的患者进行的研究中,
出现了关于长期记忆神经基础的令人震惊的新证据。第一个也是研究最多的病例是一位名叫 · 莫莱森
者由心理学家布伦达 · 米尔纳和外科医生威廉 · 斯科维尔研究。
亨利 · 莫莱森多年来,他一直患有无法治愈的颞叶癫痫,其原因是 7 岁时因自行车事故造成脑损伤。成年后,
1148
52.1 短期记忆和长期记忆涉及不同的神经系统
他的癫痫发作使他无法工作或过正常的生活, 27 岁时,他接受了手术。如图 52.1.2 所示,斯科维尔切除了被
认为与癫痫发作有关的大脑区域,包括海马体结构、杏仁核和双侧颞叶皮层的多模态关联区域的部分。手术后,
亨利 · 莫莱森的癫痫发作得到了更好的控制,但他留下了毁灭性的记忆缺陷(或失忆症)亨利 · 莫莱的缺陷
之所以如此引人注目,是因为它的特殊性。
Chapter 52 / Learning and Memory 1295
Figure 52–2 The medial temporal lobe and memory
storage.
A.The key components of the medial temporal lobe important
for memory storage.
B.The areas of temporal lobe resected (gray shading) in the
patient known as H.M., viewed from the ventral surface of
the brain (left hemisphere is on the right side of the image).
Surgery was a bilateral, single-stage procedure, but to illustrate
the structures that were removed from the left hemisphere
(right side of the image), the left hemisphere is shown here
intact. The longitudinal extent of the lesion is shown in a ven-
tral view of the brain (top). Cross sections 1 through 3 show
the estimated extent of areas of the brain removed from H.M.
(Adapted, with permission, from Corkin et al. 1997.)
C.Magnetic resonance image (MRI) scan of a parasagittal
section from the left side of H.M.s brain. The calibration bar
at the right of the panel has 1-cm increments. The asterisk
in the central area of the scan indicates the resected portion
of the anterior temporal lobes. The nearby arrowhead points
to the remaining portion of the intraventricular portion of the
hippocampal formation. Approximately 2 cm of preserved
hippocampal formation is visible bilaterally. Note also the sub-
stantial degeneration in the enlarged folial spaces of the cer-
ebellum. (Adapted, with permission, from Corkin et al. 1997.)
内嗅皮层
损伤
内嗅皮层
海马体
杏仁核
损伤
损伤 海马体
5 厘米
A
C
B
1
2
3
内嗅皮层
鼻周皮层
海马旁皮层
阿蒙角 1
海马下托
海马体
齿状回
阿蒙角 3
1
2
3
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52.1.2: 内侧颞叶和记忆存储。A. 内侧颞叶的关键组成部分对于记忆存储很重要。B. 从大脑腹侧表面观察(左
半球位于图像右侧)被称为亨利 · 莫莱森的患者的颞叶区域被切除(灰色阴影)从大脑的腹侧表面观察(左半
球在图像的右侧)。手术是双侧、单阶段的手术,但为了说明从左半球(图像右侧)移除的结构,此处显示了完
整的左半球。病变的纵向范围显示在大脑的腹侧视图中(上)。横截面 1 3 显示了从亨利 · 莫莱森身上切除的
大脑区域的估计范围
[463]
C. 亨利 · 莫莱森大脑左侧矢状切面的核磁共振成像扫描。面板右侧的校准条具有 1
米增量。扫描中央区域的星号表示前颞叶的切除部分。附近的箭头指向海马体结构脑室内部分的剩余部分。
侧可见约 2 厘米的保留海马体结构。还要注意小脑扩大的叶空间的严重退化。
[463]
他仍然具有正常的工作记忆,持续几秒或几分钟,这表明内侧颞叶对于瞬时记忆来说不是必需的。他对
术前发生的事件也有长期记忆。例如,他记得自己的名字、从事的工作和童年经历。此外,他保留了对语言的掌
握,包括词汇,这表明语义记忆(关于人、地方和事物的事实知识)得以保留。他的智商没有变化,在正常范围
内。
现在 · 莫莱森所缺乏、并且严重缺乏的是将新信息转移到长期记忆中的能力,这种缺陷被称为顺行
。他无法长时间保留有关他刚刚遇到的人、地点或物体的信息。当被要求记住一个新的电话号码时,由于
1149
52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要
· 莫莱森有完整的工作记忆,他可以立即重复几秒钟到几分钟。但是当分心时,即使是短暂的,他也会忘记号
码。亨利 · 莫莱森无法认出他在手术后遇到的人,即使他一次又一次地遇到他们。几年来,他每个月都见到米尔
但每次她走进房间,他的反应就好像他以前从未见过她一样。亨利 · 莫莱森的这种情况不唯一,所有内侧颞
叶边缘联合区双侧广泛病变的患者都表现出类似的长期记忆缺陷。
亨利 · 莫莱森这是一个历史性的案例,因为他的缺陷首次提供了记忆与内侧颞叶(包括海马体)之间的第一
个明确联系。拉里 · 斯奎尔和其他人对海马体脑损伤患者的后续研究证实了海马体在记忆中的核心作用。观察结
果表明,亨利 · 莫莱森和其他患有内侧颞叶损伤的人在新记忆的形成方面存在严重缺陷,而旧记忆的提取基本保
持完整,这表明记忆必须随着时间的推移从海马体和内侧颞叶转移到其他大脑结构。这些研究提出了四个核
问题,这些问题至今仍在推动记忆研究:首先,内侧颞叶记忆系统的功能作用是什么?第二,不同次区域在这个
体系中的作用是什么?第三,这些子区域如何与其他大脑回路一起工作以支持不同形式的记忆?第四,海马
赖性记忆最终存储在哪里?
52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要
关于亨利 · 莫莱森的一个重要发现是:长期记忆的形成只对某些类型的信息受损。亨利 · 莫莱森和其他内侧
颞叶受损的患者能够像健康受试者一样形成和保留某些类型的持久记忆。
例如,如图 52.2.1 所示,亨利 · 莫莱森在镜子里看着星星和他的手,学会了画出星星的轮廓。就像健康的受
试者学习重新映射手眼协调一样,亨利 · 莫莱森最初犯了很多错误,但经过几天的训练,他的表现没有错误,
以与健康受试者相媲美。然而,他并没有自觉地记得自己曾经完成过这项任务。
Figure 52–4 Amnesic subjects differ in their ability to recall
words under two conditions.Subjects were presented with
common words and then asked to recall the words. Amnesic
patients did not do well on this test during free recall. However,
when subjects were given the first three letters of a word
that had been presented and instructed to form the first word
that came to mind (word completion), the amnesic subjects
performed as well as normal subjects. The baseline guessing
rate in the word completion condition for words not previously
presented was 9%. (Adapted from Squire 1987.)
每次尝试的错误数
10
20
30
110101
每天尝试次数
101
0
1
2 3
ABSENT
INCOME
FILLY
DISCUSS
CHEESE
ELEMENT
ABS
INC
FIL
DIS
CHE
ELE
Free recall
0
20
40
60
80
Mean correct (percent)
Control
Amnesic
After priming
Figure 52–3 The amnesic patient H.M. could learn skilled
movements.He was taught to trace between two outlines of
a star while viewing his hand in a mirror. The graph plots the
number of times, during each attempt, that he strayed outside
the outlines as he drew the star. As with healthy subjects, H.M.
improved considerably with repeated attempts despite the fact
that he had no recollection of performing the task.
(Reproduced, with permission, from Blakemore 1977.)
lobe are often referred to as explicit (or declarative)
memory. Explicit memory can be further classified
into episodic memory (the memory of personal expe-
riences or autobiographical memory) and semantic
memory (memory for facts). Episodic memory refers
to our ability to remember rich details of moments in
time, including information about what happened,
when, and where. For example, episodic memory is
used to recall that we saw the first flowers of spring
yesterday or that we heard Beethoven’s “Moonlight
Sonata” several months ago. Semantic memory is used
to recall the meanings of words or concepts, among
other facts.
Cognitive psychologists found a similar distinc-
tion between different forms of memory in healthy
subjects by using tasks that differ in how memories are
expressed. One type is a nonconscious form of mem-
ory that is evident in the performance of a task. This
form of memory is often referred to as implicit mem-
ory (also referred to as nondeclarative or procedural
memory). Implicit memory is typically manifested in
an automatic manner, with little conscious processing
on the part of the subject. Different forms give rise to
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52.2.1: 失忆症患者叫亨利 · 莫莱可以学习熟练的动作。教导他一边在镜子里观察自己的手,在一颗星星的
2 个轮廓之间描画。该图绘制了每次尝试期间他在绘制星星时偏离轮廓的次数。与健康受试者一样,尽管亨利 ·
莫莱森不记得执行过该任务,但通过反复尝试,他的表现有了很大改善
[464]
失忆症患者的长期记忆形成不仅限于运动技能。这些患者保留了简单的反射性学习,包括习惯化、敏感
和某些形式的条件反射(将在本章后面讨论)此外,他们能够提高他们在某些感知和概念任务上的表现。例如,
他们擅长一种称为启动的记忆形式,在这种记忆中,通过先前的接触可以改善对单词或目标的感知或对单词
目标含义的访问。因此,如图 52.2.2 所示,当仅显示先前学习过的单词的前几个字母时,失忆症患者能够产生与
正常受试者相同数量的学习过的单词,即使失忆症患者对最近遇到的单词没有有意识的记忆。
失忆症患者选择性表现受损的模式引发了如何对这些不同形式的记忆进行分类的问题:区分内侧颞叶损
后幸存的记忆和未幸存记忆的关键特征是什么?斯奎尔及其同事的早期理论表明,一个关键因素可能是有意
的认知:对内侧颞叶的损伤似乎会损害可以被有意识地访问并可以用言语报告或表达的记忆形式,而保留了
能被访问的记忆形式。因此,依赖于内侧颞叶的记忆通常被称为外显(或陈述性)记忆。外显记忆可进一步分为
情景记忆(个人经历的记忆或自传体记忆)和语义记忆(对事实的记忆)。情景记忆是指我们能够及时记住瞬间
的丰富细节,包括有关发生的事情、时间和地点的信息。例如,情景记忆用于回忆我们昨天看到了春天的第一朵
花,或者几个月前我们听到了贝多芬的《月光奏鸣曲》。语义记忆用于回忆单词或概念的含义,以及其他事实。
1150
52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要
ABSENT
INCOME
FILLY
DISCUSS
CHEESE
ELEMENT
ABS
INC
FIL
DIS
CHE
ELE
自由回忆
0
20
40
60
80
平均正确率(百分比)
控制
失忆症患者
准备好之后
52.2.2: 失忆症受试者在 2 种情况下回忆单词的能力不同。受试者被出示常用单词,然后被要求回忆这些单词。
失忆症患者在自由回忆间在这项测试中表现不佳。然而,当失忆症受试者被赋予单词的前 3 个字母,并被
示形成脑海中的第一个单词(单词完成)时,失忆受试者的表现与正常受试者一样好。在单词完成条件下,对于
之前未出现过的单词,基线猜测率为 9%
[465]
1151
52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要
如图 52.2.3 所示,认知心理学家通过使用记忆表达方式不同的任务,在健康受试者的不同记忆形式之间
现了类似的区别。一种类型是一种无意识的记忆形式,在执行任务时很明显。这种形式的记忆通常称为内隐
(也称为非陈述性或程序性记忆)内隐记忆通常以自动方式表现出来,受试者很少有意识地进行处理。不同
的形式会引起启动、技能学习、习惯记忆和条件反射。外显记忆被认为是高度灵活的;在不同的情况下,可以关
联多条信息。然而,内隐记忆与学习发生的原始条件紧密相关。
52.2.3: 长期记忆通常分为外显记忆(记忆是口头报告的)或内隐记忆(记忆是通过无意识的行为表达的)
术语“外显记忆”和“内隐记忆”用于描述 2 广泛的记忆形式, 2 种记忆的标志性行为特征和神经基
础不同。这些形式的记忆可以并行获得。例如,一个人可能会对昨天进入一家面包店时闻起来有多香形成明
的记忆,而与此同时,一个人可能会在看到面包店的照片后产生一种自动条件反射,即流口水增加。此外,我们
现在认为,这些形式的记忆虽然截然不同,但通常会相互作用以支持行为,尽管它们相互作用的确切性质和
度是正在进行研究的主题。
关于意识在记忆中的作用以及它是否确实是内侧颞叶支持的记忆的必要特征,存在持续的争论。这些争
是由越来越多的研究推动的,这些研究表明外显记忆所需的相同内侧时间回路对于某些形式的内隐记忆也是
需的(如下所述)事实上,虽然情景记忆通常通过要求受试者报告他们记忆的内容来评估,但目前尚不清楚有
意识的可访问性是否是记忆本身的一个组成部分。尽管如此,内隐记忆和外显记忆之间的区别在区分记忆形
方面发挥了重要的历史作用,并且仍然为考虑记忆的神经基础提供了一个富有成效的框架。因此,我们在这
使用术语“外显记忆”和“内隐记忆”来区分这 2 记忆形式以及它们所基于的主观体验和行为的类别。在
下来的部分中,我们将重点关注情景记忆,它一直是失忆症患者和健康个体的大量认知神经科学研究的目标。
52.2.1 情景记忆处理涉及编码、存储、检索和整合
情景记忆已得到广泛研究,为理解大脑如何构建、存储和检索生活中的情景细节提供了一个窗口。我们
在知道大脑没有单一的长期情景记忆存储。相反,任何知识项的存储都广泛分布在许多大脑区域中,这些区
处理记忆内容的不同方面,并且可以独立访问(通过视觉、口头或其他感官线索)。其次,情景记忆至少由 4
相关但截然不同的处理类型介导:编码、存储、巩固和检索。
编码是在新记忆形成过程中最初获取和处理新信息的过程。这种处理的程度对于确定所学材料的记忆程
至关重要。为了让记忆持久并牢记,传入的信息必须经心理学家弗格 · 克雷伯特 · 哈特所称
“深度”编码。这是通过注意信息并将其与已经建立的记忆相关联来实现的。当一个人有动力去记忆时,记忆编
码也会更强,无论是因为信息具有特定的情感或行为相关性(例如,在愉快的第一次约会时记得特别美味的
餐)还是因为信息本身是中性的,但与某种有意义的事物相关联(例如,记住那家餐馆的位置)
存储是指新获取的信息随着时间的推移被保留为持久记忆的神经机制和位点。长期存储的显着特征之一
它似乎具有几乎无限的容量。相比之下,工作记忆的存储空间非常有限;心理学家认为,人类的工作记忆在任何
时候只能容纳少量的信息。
1152
52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要
整合是将临时存储且仍不稳定的信息转换为更稳定形式的过程。正如我们将在接下来的两章中了解到的,
固涉及基因表达和蛋白质合成,从而引起突触的结构变化。
最后,检索是回忆存储信息的过程。它涉及回忆存储在不同位点中的不同类型信息。记忆的检索很像感知。
它是一个构建性的过程,因此容易受到扭曲,就像感知受到幻觉的影响一样(文本 52.1。当记忆被检索时,
它会再次激活,为旧记忆提供再次编码的机会。由于检索是构建性的,因此检索到的记忆重新编码可能与原
记忆不同。例如,重新编码可以包括来自旧记忆的信息以及检索该信息的新上下文。正如本章后面所讨论的,
种重新编码使得不同时刻的记忆可以在记忆中连接起来,但它也为记忆错误打开了大门。
当检索线索提醒个体连接编码经验元素的事件的情景性质时,信息检索是最有效的。例如,在一个经典
行为实验中,克雷格 · 巴克莱及其同事要求一些受试者对诸如“那个人举起钢琴”之类的句子进行编码。在后来
的检索测试中,“重的东西”比“声音好听的东西”更能有效地回忆钢琴。然而,其他受试者编码了“那个人调
好了钢琴”这句话。对他们来说,“声音好听的东西”是比“重的东西”更有效的钢琴检索提示,因为它更好地
反映了最初的体验。检索(尤其是外显记忆的检索)也部分依赖于工作记忆。
52.2.2 情景记忆涉及内侧颞叶和联合皮层之间的相互作用
尽管过去几十年对失忆症患者的研究加深了我们对各种类型记忆的理解,但内侧颞叶损伤会影响记忆的
4 种操作(编码、存储、巩固和检索)因此通常很难辨别内侧颞叶如何影响记忆。功能性核磁共振成像使我们
能够扫描大脑在建立新记忆或检索现有记忆的过程中的活动,从而识别在不同过程中活跃的特定区域(第 6 章)
使用功能性核磁共振成像研究编码的常用方法是后续记忆范式。在一个典型的后续记忆任务中,人类受
者在使用功能性核磁共振成像扫描时一次观察一系列刺激(例如,单词或图片)通常是在从事遮盖任务(例如,
确定图片是否为彩色或黑白)然后在扫描仪之外测试受试者对刺激的记忆,使研究人员能够将所有编码事件分
类为后来记住的事件和后来忘记的事件。功能性核磁共振成扫描显示,在编码过程中,记住的项目与编码
程中海马体的更大活动相关。这种差异在大脑其他部分的同时活动中也很明显,包括前额叶皮层、压后皮层
顶叶皮层。如图 52.2.4 示,通常这些区域的活动在记忆编码过程中与海马体的活动时发生共变,这表明这
区域在功能上是相连的。
这些功能性核磁共振成像研究结果,连同失忆症患者的研究结果,为海马体在编码情景记忆中的重要作
提供了强有力的支持。能性核磁共振成像研究结果还扩展了失忆症患者的研究结果,表明情景记忆的成
形成取决于额顶叶网络和内侧颞叶之间的相互作用。然而,由于内侧颞叶是一个大型结构,关键目标是了解
不同分区的作用。此类信息由使用更强大的大脑扫描技术的更高分辨率的能性核磁共振成像研究提供。这
研究表明,海马体内外的不同亚区对记忆编码的不同方面有贡献。因此,虽然海马体周围的一些皮层区域对
物体识别(鼻周皮层)特别重要,但其他区域对于编码空间上下文(海马旁皮层)非常重要。这些皮层区域为海
马体提供了强大的(但间接的)输入,海马体被认为将空间和物体信息结合在一起,形成统一的记忆。
内侧颞叶和广泛分离的皮层区域之间的相互作用也是记忆巩固和检索的核心。最初认为海马体对于检索
不重要,因为内侧颞叶被手术切除的患者
亨利
·
莫莱森
仍然可以回忆童年记忆。事实上,早期的观察表明直到
· 莫莱森手术前几年,他都能回忆起他生活中的许多经历。亨利 · 莫莱森和其他内侧颞叶受损的遗忘症患者
的这些观察表明,旧的记忆必须通过与内侧颞叶的相互作用最终存储在其他各种皮层区域中。然而,尽管像
· 莫莱森虽然具有一定的回忆旧记忆的能力,但有证据表明这些患者的记忆回忆程度可能受到损害。目前的想
法表明,存在一个涉及多个大脑区域的用于巩固和检索的分布式回路,海马体在编码和检索过程中的关联绑
中起着至关重要的作用。皮层区域充当构成记忆的单独信息元素的长期存储库,并在记忆本身内容的受控检
和重新激活中发挥作用。
与编码研究一样,情景知识检索研究也涉及联合皮层、额顶叶网络和内侧颞叶的特定区域。与情景记忆
关的情境或事件细节的检索还涉及海马体的活动,内侧颞叶检索过程有助于激活编码期间存在的新皮层表征。
由于与大脑活动相关的血流变化的时间过程相对较慢,功能性核磁共振成像扫描的时间分辨率相当有限。
了获得更高的大脑活动时间分辨率,研究人员可以使用细胞外电极记录人脑的电活动。这种记录很少见,只
在因医学原因(例如严重癫痫)已经接受脑部手术的人类患者中才有可能,此时使用电极植入来定位癫痫发
1153
52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要
Chapter 52 / Learning and Memory 1299
Figure 52–6 In the study illustrated here,
neural activity during encoding of visual
events (presentation of words) was
measured using functional magnetic
resonance imaging (fMRI).Subsequently,
recall of the studied words was tested,
and each word was classified as either
remembered or forgotten. The scans taken
during encoding were then sorted into
two groups: those made during encoding
of words that were later remembered and
those made during encoding of words that
were later forgotten. The activity in regions
of the left prefrontal cortex and medial
temporal lobe was greater during the
encoding of words later remembered than
those later forgotten (locations denoted by
white arrows). At right are the observed
fMRI responses in these regions for words
later remembered and those later
forgotten. (Adapted, with permission, from
Wagner et al. 1998.)
左下前额叶皮层
左内侧颞叶
4
3
2
1
0
–1
48120
时间(秒)
功能性核磁共振成像
信号强度
4
3
2
1
0
–1
48120
时间(秒)
功能性核磁共振成像
信号强度
记住的单词
忘记的单词
important role of the hippocampus in encoding epi-
sodic memories. The fMRI findings also extend the
findings from amnesic patients, showing that success-
ful formation of episodic memories depends on inter-
action between frontoparietal networks and the medial
temporal lobe. However, as the medial temporal lobe
is a large structure, a key goal is to understand the role
of its different subregions. Such information is being
provided by higher-resolution fMRI studies that use
more powerful brain scanning technologies. These
studies reveal that distinct subregions within and out-
side the hippocampus contribute to different aspects
of memory encoding. Thus, whereas some cortical
areas surrounding the hippocampus are particularly
important for object recognition (perirhinal cortex),
others are important for encoding spatial context
(parahippocampal cortex). These cortical regions pro-
vide strong (but indirect) inputs to the hippocampus
proper, which is thought to bind together spatial and
object information, forming a unified memory.
Interaction between the medial temporal lobe and
widely separated cortical regions is also central in
memory consolidation and retrieval. It was initially
thought that the hippocampus was not important for
retrieval, since patient H.M., whose medial temporal
lobe was surgically removed, could still recall child-
hood memories. In fact, early observations suggested
that H.M. could recall many of the experiences of his
life up until several years before his operation. These
observations of H.M. and other amnesic patients with
damage to the medial temporal lobe suggested that old
memories must be ultimately stored in various other
cortical regions through interaction with the medial
temporal lobe. However, even though patients with
hippocampal damage like H.M. have some ability to
recall older memories, there is evidence that the extent
of memory recall may be impaired in these patients.
Current thinking suggests that there is a distributed
circuit for consolidation and retrieval involving sev-
eral brain regions, with the hippocampus playing
an essential role in the binding of associations dur-
ing both encoding and retrieval. The cortical regions
serve as the long-term repository of the separate ele-
ments of information that constitute a memory and in
the controlled retrieval and reactivation of the content
of the memory itself.
As with studies of encoding, studies of retrieval of
episodic knowledge have implicated specific regions
of association cortex, frontoparietal networks, and
the medial temporal lobe. The retrieval of contextual
or event details associated with an episodic memory
also involves activity in the hippocampus, with medial
temporal lobe retrieval processes facilitating the acti-
vation of neocortical representations that were present
during encoding.
fMRI scans have a fairly limited time resolution
due to the relatively slow time course of changes in
blood flow associated with brain activity. To achieve
higher temporal resolution of brain activity, research-
ers can record electrical activity from the human brain
using extracellular electrodes. Such recordings are rare
and possible only in human patients who are already
Kandel-Ch52_1285-1311.indd 1299 18/01/21 6:38 PM
52.2.4: 在此所示的研究中,使用功能性核磁共振成像测量视觉事件编码(单词呈现)期间的神经活动。随后,
测试了对所学单词的回忆,每个单词被分类为记住或遗忘。然后将编码期间进行的扫描分为两组:对后来记
的单词进行编码期间进行的扫描,以及对后来忘记的单词进行编码期间进行的扫描。在编码后来记住的单词时,
左前额叶皮层和内侧颞叶区域的活动比后来忘记的单词(位置用白色箭头表示)更活跃。右边是在这些区域
观察到的功能性核磁共振成像对后来记住的单词和后来忘记的单词的反应。
[466]
1154
52.3 内隐记忆支持人类和动物的一系列行为
的部位。在一项研究中,使用放置在内侧颞叶和皮层其他区域的硬膜下电极测量内脑电图信号。受试者首
学习成对单词之间的关联,然后检索这些关联的记忆。记忆的恢复与海马体中的神经活动有关,并与颞叶联
皮层中的神经活动相关,颞叶联合皮层是一个涉及语言和多感官整合的区域。这种耦合的神经活动与皮层模
的重新激活有关,这些模式最初是在参与者第一次记住单词对时观察到的。这一发现提供了记忆初始编码期
在海马体中观察到的神经活动与检索期间时间关联皮层中后来耦合活动之间的联系。许多人体功能成像研究
告了在检索过程中重新激活编码模式的相关观察,记录了这种效应的普遍性。与情景记忆的编码一样,提取
及内侧颞叶和分布式皮层区域之间的复杂相互作用,包括额顶叶网络和其他高层关联区域。
52.2.3 情景记忆有助于想象力和目标导向的行为
记忆使我们能够利用过去的经验来预测未来的事件,从而促进适应性行为。就像记忆的检索一样,对未
事件的想象涉及从记忆中构建细节。记忆和想象之间可能存在联系的第一份报告来自患者 K.C. 的案例研究,正
安道尔 · 图威 1985 年报道的那样。由于海马体和内侧颞叶受损,他表现出典型的毁灭性失忆症。与患者
· 莫莱森相似,他完全缺乏情景记忆,但语言和非情景功能未受损。图威的研究进一步表明,这种脑损伤与丧
失想象未来事件的能力有关。当被问到他第二天会做什么时,K.C. 无法提供详细信息。
海马体在想象未来事件中的重要性也体现在功能性核磁共振成像研究中。此类研究检查了健康个体的大
活动,将受试者被要求记住过去的事件(例如,想想你去年的生日)时的活动与想象未来事件时的活动(例如,
想象明年夏天的海滩度假)进行比较。受试者被要求报告想到的有关该事件的任何生动细节。功能性核磁共
成像扫描显示,在记忆提取和对未来事件的想象过程中活跃的大脑区域网络存在惊人的重叠。如图 52.2.5 所示,
该网络包括海马体、前额叶皮层、后扣带回皮层、压后皮层以及外侧顶叶和颞叶区域。
如图 52.2.6 所示,支持情景记忆和海马体功能对于规划未来行为所必需的观点的进一步证据来自使用虚
现实模拟对空间导航任务的人类表现的研究。高分辨功能性核磁共振成像和多体素模式分析(第 6 章)表
海马体的活动与导航目标的模拟有关。此外,规划期间的海马体活动与前额叶、内侧颞叶和内侧顶叶皮层的
标相关活动是协变的。
情景记忆的编码和存储也受到事件的适应性值影响。艾丽森 ·阿德科克及其同事表明对潜在奖励的预期可以
通过引发内侧颞叶和富含多巴胺神经元的中脑区域之间的协调活动来增强记忆。奖励也可以追溯增强记忆。
人类参与者在迷宫中寻找奖励时,他们对奖励之前发生的中性事件有更好的记忆。根据结果 追溯塑造情景记忆
的能力很重要,因为特定情景的相关性可能只有在事后才能知道。与情景记忆在构建过去事件的检索以及想
和模拟未来事件中的作用一起,关于奖励的发现支持情景记忆的主要功能是指导适应性行为的观点。
52.2.4 海马体通过建立关系联想来支持情景记忆
除了海马体在情景记忆、未来思维和目标导向行为中的广泛作用之外,对啮齿类动物的研究首先指出海
体在空间导航中的作用(第 54 章)这一发现后来得到了非灵长类动物和人类研究的支持。在啮齿类动物中,
马体中的单个神经元编码特定的空间信息,海马体的损伤会干扰动物对空间位置的记忆。健康个体大脑的功
成像显示,当回忆起空间信息时,右侧海马体的活动会增加,而当回忆起单词、物体或人时,左侧海马体的活动
也会增加。这些生理学发现与临床观察结果一致,即右侧海马体的病变会不同程度地引起空间定向问题,而
侧海马体的病变会不同地引起言语记忆缺陷。
海马体支持空间处理、语义记忆和情景记忆这一事实引发了关于海马体如何促成这些不同行为的问题。
华德 · 艾肯鲍姆尼尔 · 科恩提出的一个令人信服的理论表明,海马体提供了一种形成和存储复杂的多模态关联
的通用机制。如图 52.2.7 所示,根据这种观点,海马体在记忆中结合了经验的单独元素,将事件编码为空间和时
间上下文中项目的关系图,从而组成了一个“记忆空间”,可以区分不同的情节或事件序列,即使当相同(或相
似)的事件发生在不同的情节中。正如本章稍后讨论的,海马体编码关系的观点提供了对记忆构建机制的见解,
并解释了为什么在某些情况下,海马体可能有助于无意识访问但编码关系的记忆过程。
1155
52.3 内隐记忆支持人类和动物的一系列行为
Chapter 52 / Learning and Memory 1301
Figure 52–7 Brain regions supporting retrieval of memories
for past events and imagination of future events.(Adapted,
with permission, from Schacter, Addis, and Buckner 2007.)
A.Subjects were instructed to either remember a personally
experienced event in their past or imagine a plausible event
in their future while lying inside a functional magnetic reso-
nance imaging scanner. Events are elicited by a cue word (eg,
“beach” or “birthday”). Subjective ratings of event phenom-
enology (eg, vividness and emotionality of the episode) and
detailed event descriptions are often obtained in an interview
following the scanning in order to confirm that an episodic
event was successfully generated.
B.The core brain system that mediates past and future thinking
is consistently activated while remembering the past, when envi-
sioning the future, and during related forms of mental simulation.
Prominent components of this network include medial prefrontal
regions, posterior regions in the medial and lateral parietal cor-
tex (extending into the precuneus and retrosplenial cortex), the
lateral temporal cortex, and the medial temporal lobe. Moreover,
regions within this core brain system are functionally correlated
with each other and with the hippocampus. This core brain sys-
tem is thought to function adaptively to integrate information
about relationships and associations from past experiences to
construct mental simulations about possible future events.
B
A
侧顶叶皮层
内侧前额叶皮层
楔前叶
/压后皮层
我记得去年夏天我进
行了一次一日游,在
海滩上散步。
我想明年在宠物店
挑选一只小狗。
提示
外颞叶
内颞叶
海马体
objects, or people are recalled. These physiological
findings are consistent with the clinical observation
that lesions of the right hippocampus differentially
give rise to problems with spatial orientation, whereas
lesions of the left hippocampus differentially cause
deficits in verbal memory.
The fact that the hippocampus supports spatial
processing, semantic memory, and episodic memory
raises questions about how the hippocampus con-
tributes to such different behaviors. One compelling
theory, proposed by Howard Eichenbaum and Neal
Cohen, suggests that the hippocampus provides a
general mechanism for forming and storing complex
multimodal associations. According to this view, the
hippocampus binds in memory the separate elements
of experiences, encoding events as relational maps of
Kandel-Ch52_1285-1311.indd 1301 18/01/21 6:38 PM
52.2.5: 支持检索过去事件的记忆和对未来事件想象的大脑区域
[467]
A. 受试者被指示躺在功能性核磁共振成
像扫描仪内,回忆过去亲身经历的事件,或想象未来可能发生的事件。事件由提示词引发(例如,“海滩”“生
日”。通常在扫描后的采访中获得事件现象学的主观评级(例如,情节的生动性和情感性)和详细的事件描述,
以确认情节事件已成功生成。B. 在回忆过去、设想未来以及进行相关形式的心理模拟时,调节过去和未来思维
的核心大脑系统会持续被激活。该网络的主要组成部分包括内侧前额叶区域、内侧和外侧顶叶皮层的后部区
(延伸到楔前叶和压后皮、外侧颞叶皮层和内侧颞叶。此外,这个核心大脑系统内的区域在功能上彼此相关,
并与海马体相关。人们认为,这个核心大脑系统能够自适应地发挥作用,整合过去经验中的关系和关联信息,
构建关于未来可能发生事件的心理模拟。
1156
52.3 内隐记忆支持人类和动物的一系列行为
1302 Part VIII / Learning, Memory, and Cognition
Figure 52–8 Neural circuits supporting
memory-based goal-directed navigation.
(Reproduced, with permission, from Brown
et al. 2016.)
A.Human participants navigate to goals in a
virtual reality environment while being scanned
with functional magnetic resonance imaging.
They first explore the space and learn where
goals are located and then are tested on their
ability to navigate to specific goals.
B.Navigational planning elicits goal-related activ-
ity in a core network including the hippocampus,
medial temporal lobe, parahippocampal cortex
(PHC), and orbitofrontal cortex (OFC).
Figure 52–9 The hippocampus supports relational pro-
cessing underlying episodic memory.A conceptual illus-
tration of a memory space designating three key types of
relational processing: events, episodes, and networks. The
schematic illustrates processing of two distinct episodes
(Episode A and Episode B), which have both distinct and over-
lapping elements. For example, the episodes might be two
distinct visits to an Italian restaurant on separate evenings
with the same friend. The evenings are experienced as dis-
tinct (different days, different weather, different moods), yet
they share some overlap (the company of the same friend at
the same restaurant). Events (1) are defined as items (objects,
behaviors) that are associated with the context in which they
occurred (denoted here as events 1 to 6 in each episode, such
as the specific table you sat at, the food you ordered, etc.).
Episodes (2) are defined in this view as the temporal organiza-
tion of these events. While most of the items in each episode
are unique, some of them overlap (here, items 3 and 4; in the
example, your friend and the restaurant). Relational networks
(3) are formed via associations between events and episodes
by way of the overlapping events, supporting the capacity for
links between indirectly related events. (Reproduced, with
permission, from Eichenbaum and Cohen 2014. Copyright ©
2014 Elsevier Inc.)
目标的俯视图
A
目标导航
目标
导航器视图
B
眶额皮层
海马旁回
海马体
内眶额皮层
开始
items within spatial and temporal contexts, thus
composing a “memory space” that can distinguish
distinct episodes, or sequences of events, even when
the same (or similar) events occur in different episodes
(Figure 52–9). As discussed later in this chapter, the
view that the hippocampus encodes relations offers
insights into the mechanism by which memories are
built and explains why, in some cases, the hippocam-
pus may contribute to memory processes that are not
consciously accessible but do encode relations.
Episode A
Events:
items in
context
1
Episodes:
temporal
organization
2
Networks:
integration and
inference
3
Episode B
1
1
2
234
3
5
6
4
56
Kandel-Ch52_1285-1311.indd 1302 18/01/21 6:38 PM
52.2.6: 支持基于记忆的目标导向导航的神经回
[468]
A. 人类参与者在虚拟现实环境中导航至目标,同时使
用功能性核磁共振成像进行扫描。他们首先探索空间并了解目标所在的位置,然后测试他们实现特定目标的
力。B. 导航规划在核心网络中引发与目标相关的活动,包括海马体、内侧颞叶、海马旁皮层眶额皮层
1302 Part VIII / Learning, Memory, and Cognition
Figure 52–8 Neural circuits supporting
memory-based goal-directed navigation.
(Reproduced, with permission, from Brown
et al. 2016.)
A.Human participants navigate to goals in a
virtual reality environment while being scanned
with functional magnetic resonance imaging.
They first explore the space and learn where
goals are located and then are tested on their
ability to navigate to specific goals.
B.Navigational planning elicits goal-related activ-
ity in a core network including the hippocampus,
medial temporal lobe, parahippocampal cortex
(PHC), and orbitofrontal cortex (OFC).
Figure 52–9 The hippocampus supports relational pro-
cessing underlying episodic memory.A conceptual illus-
tration of a memory space designating three key types of
relational processing: events, episodes, and networks. The
schematic illustrates processing of two distinct episodes
(Episode A and Episode B), which have both distinct and over-
lapping elements. For example, the episodes might be two
distinct visits to an Italian restaurant on separate evenings
with the same friend. The evenings are experienced as dis-
tinct (different days, different weather, different moods), yet
they share some overlap (the company of the same friend at
the same restaurant). Events (1) are defined as items (objects,
behaviors) that are associated with the context in which they
occurred (denoted here as events 1 to 6 in each episode, such
as the specific table you sat at, the food you ordered, etc.).
Episodes (2) are defined in this view as the temporal organiza-
tion of these events. While most of the items in each episode
are unique, some of them overlap (here, items 3 and 4; in the
example, your friend and the restaurant). Relational networks
(3) are formed via associations between events and episodes
by way of the overlapping events, supporting the capacity for
links between indirectly related events. (Reproduced, with
permission, from Eichenbaum and Cohen 2014. Copyright ©
2014 Elsevier Inc.)
Overhead view of goals
A
Navigation toward goals
Goal
Navigator view
B
OFC
PHC
Hippocampus Medial OFC
Start
items within spatial and temporal contexts, thus
composing a “memory space” that can distinguish
distinct episodes, or sequences of events, even when
the same (or similar) events occur in different episodes
(Figure 52–9). As discussed later in this chapter, the
view that the hippocampus encodes relations offers
insights into the mechanism by which memories are
built and explains why, in some cases, the hippocam-
pus may contribute to memory processes that are not
consciously accessible but do encode relations.
情节 A
事件:
上下文中
1
情节:
时间组织
2
网络:
整合与推理
3
情节 B
1
1
2
234
3
5
6
4
56
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52.2.7: 海马体支持情景记忆的关系处理。记忆空间的概念图,指定 3 种关键类型的关系处理:事件情节
网络该示意图说明了 2 个不同情节(情节 A 和情节 B的处理, 2 个情节具有不同的元素和重叠的元素。
如这些情节可能是与同一个朋友在不同的晚 2 次不同地访问一家意大利餐厅。晚上的经历是截然不同的(不
同的日子、不同的天气、不同的心情),但它们也有一些重叠(同一家餐厅的同一位朋友的陪伴)。事件1)被
定义为与其发生的上下文相关联的项目(对象、行为)(此处表示为每个情节中的事件 1 6,例如您坐在的特
定桌子、您订购的食物等)。情节2)在这个观点中被定义为这些事件的时间组织。虽然每集中的大多数项目
都是独特的,但其中一些项目是重叠的(此处为项 3 和项目 4;在示例中为您的朋友和餐厅)。关系网络(3
是通过事件和情节之间的关联通过重叠事件形成的,支持间接相关事件之间的链接能力
[469]
1157
52.3 内隐记忆支持人类和动物的一系列行为
52.3 内隐记忆支持人类和动物的一系列行为
正如外显记忆可以通过多种方式指导行为一样,非外显形式的记忆(无意识的记忆)也可以通过多种方
影响行为。内隐记忆是指在无意识的情况下指导行为的知识形式。例如,启动是指接触一个提示对处理后续
示的自动影响。
启动可以分为概念启动和知觉启动。概念启动提供了对任务相关语义知识的增强访问,因为这些知识之
已经被使用过。它与左前额叶区域的活动减少相关,这有助于语义知识的初始检索。相比之下,知觉启动发生在
特定的感觉模式中,并依赖于对有关单词和物体的形式和结构的感觉信息进行操作的皮层模块。
皮层单峰感觉区域的损伤会损害特定模式的知觉启动。例如,如图 52.3.1 示,一名右枕叶有广泛手术损
伤的患者未能表现出对单词的视觉启动,但外显记忆正常。这种情况与亨利 · 莫莱森等失忆症患者中发现的情况
相反,表明启动的神经机制与外显记忆的神经机制不同。内侧颞叶损伤而导致失忆的患者,知觉启动可以保
完整,这一事实进一步表明它与外显记忆不同。
Chapter 52 / Learning and Memory 1303
失忆症
患者
失忆症
患者控制
M.S.
控制
M.S.
10
8
6
4
2
0
字体特定启动百分比
B
A
Figure 52–10 The right occipital cortex is required for visual
priming for words.(Adapted from Vaidya et al. 1998.)
A. Structural magnetic resonance imaging depicts the near-
complete removal of the right occipital cortex in a patient, M.S.,
who suffered pharmacologically intractable epilepsy with a right
occipital cortical focus.
B. Font-specific priming is a form of visual priming in which the
individual is better able to identify a briefly flashed word when
the type font is identical to an earlier presentation, compared
to identification when the font is different. Priming is measured
as performance when the font is the same minus performance
when the font is different. Font-specific priming is intact in
amnesic patients (AMN) and their controls as well as in the
controls for patient M.S., but not in M.S. himself. The patient
M.S. has normal explicit memory, even for visual cues (data
not shown), but lacks implicit memory for specific properties
of visually presented words.
suggested that this is not a general rule and that the
medial temporal lobe is required for forms of implicit
learning that store relational associations, even when
such associations are learned through repetition and
appear to take place without conscious awareness.
It is now thought that several kinds of incremental
implicit learning involve the medial temporal lobes.
For example, Turk-Browne and colleagues investi-
gated implicit learning of regularities between visual
cues, called statistical learning. In a typical statistical
learning task, human subjects are presented with a
Kandel-Ch52_1285-1311.indd 1303 18/01/21 6:38 PM
52.3.1: 右枕叶皮层是单词视觉启动所必需的
[470]
A. 结构性核磁共振成像显示,一位 M.S. 患者的右枕叶皮层
几乎被完全切除(该患者患有药物难治性癫痫,且有右枕叶皮层病灶)B. 特定字体启动是视觉启动的一种形式,
与字体不同时的识别相比,当字体与先前的呈现相同时,个人能够更好地识别短暂闪现的单词。启动的衡量
准是字体相同时的性能减去字体不同时的性能。字体特异性启动在失忆症患者及其对照以及患者 M.S. 的对照中
是完整的,但在 M.S. 他自己中则不然。病人 M.S. 具有正常的外显记忆,即使是视觉线索(数据未显示),但缺
乏对视觉呈现单词的特定属性的内隐记忆。
52.3.1 不同形式的内隐记忆涉及不同的神经回路
其他形式的内隐记忆有助于习惯和运动、知觉和认知技能的学习以及条件反射的形成和表达。一般来说,
些形式的内隐记忆的特点是增量学习,通过重复逐渐进行,在某些情况下,由强化驱动。
习惯、运动技能和条件反射的学习可以独立于内侧颞叶系统进行。例如,如图 52.2.1 所示,亨利 · 莫莱森
够获得新的视觉运动技能,例如镜画追踪任务。因此,早期理论认为这些形式的记忆通常不依赖于内侧颞叶,
是依赖于基底神经节和小脑(见第 37 38 章)。然而,随后的研究表明,这不是一般规则,内侧颞叶是存储关
系关联的内隐学习形式所必需的,即使这种关联是通过重复学习的,并且似乎是在没有意识的情况下发生的。
现在人们认为几种增量内隐学习涉及内侧颞叶。例如,图尔克 · 布朗及其同事研究了视觉提示之间规律性的
内隐学习,称为统计学习。在典型的统计学习任务中,人类受试者会看到一系列遵循结构化序列或重复“语法”
的声音或图像流。序列的学习通常通过对重复序列相比非重复序列的更快反应时间来衡量。乍一看,统计学
似乎不应该涉及内侧颞叶:学习是非语言的,它不需要有意识的思考,因此是隐式的,并且它被认为反映了跨多
个事件的概率关系的累积计算,而不是某一集的具体记忆。然而,功能性核磁共振成像研究表明,海马体在统计
学习过程中是活跃的,并且内侧颞叶的损伤被发现会损害这项隐性任务的表现。
1158
52.3 内隐记忆支持人类和动物的一系列行为
统计学习是学习如何通过重复进行的一个例子。新的感知、运动或认知能力也可以通过重复来学习。通
练习,表现会变得更加准确和更快,并且这些改进可以推广到学习新信息。技能学习从认知阶段(知识被明
表示,学习者必须高度关注表现)转向自主阶段,在自主阶段,技能可以在没有太多有意识关注的情况下执行。
举个例子,驾驶汽车最初要求人们有意识地意识到技能的每个组成部分,但经过练习后,人们就不再关注各
组成部分。
感觉运动技能的学习取决于许多大脑区域,这些区域随着所学习的特定关联而变化。正如我们在第 38 章中
了解到的,这些区域包括基底神经节、小脑和新皮层。帕金森病和亨廷顿病患者的基底神经节功能障碍会损
运动技能的学习。小脑病变患者也很难获得一些运动技能。健康个体在感觉运动学习过程中的功能成像显示
底神经节和小脑的活动及其与皮层区域的连接发生变化。丹妮 · 巴西特其同事使用应用于全脑功能性核
共振成像数据的网络分析算法来表征在运动技能学习期间发生的网络功能连接的动态变化。最后,熟练的行
可能取决于运动新皮层的结构变化,正如音乐家手指的皮层表征的扩展所看到的那样(第 53 章)
习惯是通过线索或行动与奖励结果的反复关联而产生的。人类的习惯学习是通过涉及刺激-奖励关联的增量
学习任务来研究。在典型的任务中,受试者进行一系列试验,要求他们在视觉提示中进行选择,并接受针对他们
选择的逐个试验的反馈。线索和反馈之间的关系在任务过程中会发生概率变化,因此参与者必须根据反馈不
更新他们的反应。由于学习是在多次试验中进行的,因此任何一项特定试验的外显记忆对于成功的表现可能
如刺激-结果关联的反馈驱动学习的逐渐积累那么有用。
功能性核磁共振成像研究表明,刺激-奖励关联的增量学习取决于纹状体、接收新皮层输入的基底神经节区
域及其调节性多巴胺能输入。纹状体多巴胺缺失的患者(如帕金森病患者)在基于逐项强化的学习方面效果
差。这些发现与其他研究一致,表明多巴胺在调节强化学习的皮层纹状体回路中具有重要作用(见第 38 章)
乍一看,刺激奖励学习似乎正是一种不依赖于内侧颞叶的学习:它是隐性的而不是显性的,并且它是逐渐发
生的,而不是通过对单个事件的显性记忆。事实上,早期理论认为学习概率刺激-奖励关联并不依赖于内侧颞叶。
然而,随后的工作如图 52.3.2 所示,在某些情况下,海马体确实有助于刺激-奖励学习,例如当任务需要学习更
复杂的刺激-刺激关联时。海马体对内隐学习的贡献是通过与其他皮层和皮层下回路的相互作用来实现的。功能
性核磁共振成像研究显示海马体和纹状体之间的功能连接支持跨各种任务的学习。海马体和纹状体之间的相
作用有时是竞争性的,有时是合作性的,这取决于任务的要求。
52.3.2 内隐记忆可以是关联的或非关联的
某些形式的内隐记忆也在非人类动物中进行了研究,这些动物研究区分了 2 类型的内隐记忆:非联想
联想。通过非联想学习,动物可以了解单一刺激的特性。通过联想学习,动物可以了解 2 种刺激之间或刺激与行
为之间的关系。我们将在下一章考虑动物内隐记忆的细胞机制。
当受试者一次或反复接触单一类型的刺激时,就会产生非联想学习。2 种形式的非联想学习在日常生活中很
常见:习惯化和敏化。习惯是指重复出现良性刺激时发生的反应减弱。例如,大多数非条件刺激人在独立日第一
次听到鞭炮声时都会感到震惊,但随着时间的推移,他们习惯了这种噪音并且没有反应。敏化(或伪条件反射)
是在呈现强烈或有害刺激后对各种刺激的增强反应。例如,动物在受到疼痛的挤压后会对轻微的触觉刺激做
更强烈的反应。此外,敏化刺激可以克服习惯的影响,这个过程称为去习惯。例如,在通过习惯减少对噪音的惊
吓反应后,可以通过用力捏一捏来恢复对噪音的反应强度。
对于敏化和去习惯,刺激的时机并不重要,因为不必学习刺激之间的关联。相反,对于 2 形式的联想学
习,关联刺激的时机至关重要。经典条件反射涉及学习 2 种刺激之间的关系,而操作性条件反射涉及学习有机
体的行为与该行为后果之间的关系。
俄罗斯生理学家伊万 · 巴甫洛夫 20 世纪初首次描述了经典条件反射。经典条件反射的本质是 2 种刺激的
配对:条件刺激和非条件刺激。选择条件刺激例如光、音调或触摸,是因为它不会产生明显的反应,或者产生
通常与最终学习的反应无关的微弱反应。选择非条件刺激,例如食物或电击,因为它通常会产生强烈且一致
反应(条件反例如流口水或缩回肢体。非条件反射是与生俱来的;它们是在没有学习的情况下产生的。
非条件刺激之后重复呈现条件刺激会逐渐引发一种新的或不同的反应,称为条件反射
1159
52.3 内隐记忆支持人类和动物的一系列行为
Chapter 52 / Learning and Memory 1305
Figure 52–11 Learning stimulus–response associations
involves both the striatum and the hippocampus. (Adapted,
with permission, from Duncan et al. 2018.)
A.Participants use trial-by-trial reinforcement to learn to predict
outcomes (rain or sun) based on cues (colorful shapes). The cues
have a probabilistic relation to each weather outcome that the
viewer learns by trial and error. The weather can be predicted
based either on each individual cue or on the combined presen-
tation of the two cues (their configuration). Reinforcement learn-
ing models can discern which strategy each subject uses.
B.The striatum is known to play a critical role in learning to
update choices based on reinforcement. When subjects learn
about the configuration, this same task also elicits activity
in the hippocampus and increased coupling of activity in the
hippocampus and the striatum. Scatter plots show that the
extent to which subjects use a configural learning strategy
correlates with blood oxygenation level–dependent activity in
the hippocampus and with functional coupling between the
hippocampus and the striatum. The images show activity in
hippocampus and the nucleus accumbens (NAcc), a region in
the ventral portion of the striatum that responds to rewarding
stimuli. (Abbreviation: fMRI, functional magnetic resonance
imaging.)
A
配置强化学习任务
B
海马体
腹侧纹状体 / 伏隔核
太阳
正确!
–0.02
0
0.02
功能性核磁共振信号
强度 (海马体)
–0.4
0
0.4
耦合功能性核磁共振激
(海马体-纹状体)
–0.1 0 0.1
学习策略(行为)
–0.1 0 0.1
太阳
正确!
Nonassociative learning results when a subject is
exposed once or repeatedly to a single type of stim-
ulus. Two forms of nonassociative learning are com-
mon in everyday life: habituation and sensitization.
Habituation is a decrease in a response that occurs
when a benign stimulus is presented repeatedly. For
example, most people in the United States are startled
when they first hear the sound of a firecracker on Inde-
pendence Day, but as the day progresses, they become
accustomed to the noise and do not respond. Sensitiza-
tion (or pseudo-conditioning) is an enhanced response
to a wide variety of stimuli after the presentation of an
intense or noxious stimulus. For example, an animal
will respond more vigorously to a mild tactile stimulus
after receiving a painful pinch. Moreover, a sensitizing
stimulus can override the effects of habituation, a pro-
cess called dishabituation. For example, after the startle
response to a noise has been reduced by habituation,
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52.3.2: 学习刺激-反应关联涉及纹状体和海马体
[471]
A. 参与者使用逐项强化来学习根据线索(彩色形状)
测结果(下雨或阳光)这些线索与观众通过反复试验了解到的每种天气结果都有概率关系。可以根据每个单独
的提示或 2 个提示的组合呈现(它们的配置)来预测天气。强化学习模型可以辨别每个受试者使用哪种策略。B.
众所周知,纹状体在学习基于强化的更新选择方面发挥着关键作用。当受试者了解这种结构时,同样的任务
会引起海马体的活动,并增加海马体和纹状体活动的耦合。散点图显示,受试者使用配置学习策略的程度与
马体中的血氧水平依赖性活动以及海马体和纹状体之间的功能耦合相关。这些图像显示了海马体和伏隔核
动,伏隔核是纹状体腹侧部分对奖励刺激做出反应的区域。
1160
52.3 内隐记忆支持人类和动物的一系列行为
一种解释条件作用的方法是,条件刺激非条件刺激的重复配对导致条件刺激成为非条件刺激的预期信号。
有了足够的经验,动物会对条件刺激做出反应,就好像它在期待非条件刺激一样。例如,如果一束光之后反复出
现肉,最终动物看到光本身就会流口水。因此,经典条件反射是动物学习预测事件的一种方式。
如果在没非条件刺激的情况下重复呈现件刺激那么发生既定条件反的概率就会降低。这个过程
称为消亡。如果随后在没有食物的情况下重复呈现与食物配对的光,它将逐渐不再引起流口水。消亡是一种
要的适应机制;动物继续对不再有意义的暗示做出反应将是适应不良的。现有证据表明,消亡并不等同于遗忘;
相反,学到了一些新东西,条件刺激现在发出信号,表明非条件刺激不会发生。
多年来,心理学家认为只要条件刺激在关键时间间隔内先于非条件刺激就会产生经典条件反射。根据这种
观点,每当条件刺激后面跟着非条件刺激(强化刺激)时,刺激和响应的内部表示之间或一个刺激与另一个刺激
的表征之间的联系就会得到加强。连接的强度被认为取决于条件刺非条件刺激的配对数量。如图 52.3.3
示,现在大量证据表明,经典条件反射不能仅仅通过 2 个事件或刺激相继发生这一事实来充分解释。事实上,
仅依赖顺序是不适应的。相反,所有能够进行联想调节的动物,从蜗牛到人类,都会记住相关事件之间的显著关
系。因此,经典条件作用(也许还有所有形式的联想学习)使动物能够区分可靠地同时发生的事件和仅随机
联的事件。
Chapter 52 / Learning and Memory 1307
Figure 52–12 Classical conditioning depends on the
degree of correlation of two stimuli.In this experiment with
rats, a tone (the conditioned stimulus [CS]) was paired with
an electric shock (the unconditioned stimulus [US]) in four out
of 10 of the trials (red ticks). In some trial blocks, the shock
was presented without the tone (green ticks). Suppression
of lever-pressing to obtain food is a sign of freezing, a condi-
tioned defensive response. The degree of conditioning was
evaluated by determining how effective the tone alone was
in suppressing lever-pressing to obtain food. (Adapted from
Rescorla 1968.)
A.Maximal conditioning occurred when the US was presented
only with the CS.
B–C.Little or no conditioning occurred when the shock was
presented without the tone almost as often as with it (40%).
Some conditioning occurred when the shock occurred without
the tone 20% of the time.
A 0% 未配对的电击
条件反射强度
条件刺激
(音调)
非条件刺激
(
电击
)
B 20%
未配对的电击
条件刺激
非条件刺激
C 40% 未配对的电击
条件刺激
非条件刺激
(also called trial-and-error learning). In a typical labo-
ratory example of operant conditioning, a hungry rat
or pigeon is placed in a test chamber in which the ani-
mal is rewarded for a specific action. For example, the
chamber may have a lever protruding from one wall.
Because of previous learning, or through play and ran-
dom activity, the animal will occasionally press the
lever. If the animal promptly receives a positive rein-
forcer (eg, food) after pressing the lever, it will begin
to press the lever more often than the spontaneous
rate. The animal can be described as having learned
that among its many behaviors (eg, grooming, rearing,
and walking) one behavior is followed by food. With
this information, the animal is likely to press the lever
whenever it is hungry.
If we think of classical conditioning as the forma-
tion of a predictive relationship between two stimuli
(the CS and the US), operant conditioning can be con-
sidered as the formation of a predictive relationship
between an action and an outcome. Unlike classical
conditioning, which tests the responsiveness of a reflex
to a stimulus, operant conditioning tests behavior that
occurs either spontaneously or without an identifi-
able stimulus. Thus, operant behaviors are said to be
emitted rather than elicited. In general, actions that
are rewarded tend to be repeated, whereas actions fol-
lowed by aversive, although not necessarily painful,
consequences tend not to be repeated. Many experi-
mental psychologists think that this simple idea, called
the law of effect, governs much voluntary behavior.
Operant and classical conditioning involve differ-
ent kinds of association—an association between an
action and a reward or between two stimuli, respec-
tively. However, the laws of operant and classical
conditioning are quite similar. For example, timing is
critical in both. In operant conditioning, the reinforcer
usually must closely follow the operant action. If the
reinforcer is delayed too long, only weak conditioning
occurs. Similarly, classical conditioning is generally
poor if the interval between the CS and US is too long
or if the US precedes the CS.
Associative Learning Is Constrained by the Biology
of the Organism
Animals generally learn to associate stimuli that are
relevant to their survival. For example, animals readily
learn to avoid certain foods that have been followed
by a negative reinforcement (eg, nausea produced by a
poison), a phenomenon termed taste aversion.
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52.3.3: 经典条件反射取决于 2 个刺激的相关程度。在这项针对大鼠的实验中, 10 项试验中有 4 (红色勾
号)将音调条件刺激与电击非条件刺激配对。在一些试验块中,电击是在没有音调(绿色勾号)的情况
下呈现的。按压杠杆来获得食物的抑制是僵滞的表现,是一种条件性防御反应。通过确定单独的音调在抑制
下杠杆以获得食物方面的效果来评估调节程度
[472]
A. 当无条件刺激只接受条件刺时,会出现最大条件反射。
当没有音调出现电击时几乎和有音调时一样频繁地出现40%很少或没有条件反射。 20% 的时间没有音调
发生电击时,就会发生一些条件反射。
大脑多个区域的损伤会影响经典条件反射。一个经过充分研究的例子是保护性眨眼反射的调节,这是运
学习的一种形式。向眼睛吹一口空气自然会引起眨眼。条件性眨眼可以通过将吹气与吹气之前的音调配对来
立。对兔子的研究表明,条件性反应(对音调做出的眨眼反应)会因 2 个部位中任意一个的病变而消除。小脑蚓
的损伤会消除条件反射但不会影响非条件反射(对一股空气做出的眨眼反应)有趣的是,小脑同一区域的
神经元表现出学习依赖性的活动增加,与条件行为的发展密切相关。小脑深部核团位核损伤也会消除条
性眨眼。因此,小脑蚓体深部核团在调节眨眼以及涉及骨骼肌运动的其他简单形式的经典调节中都起着重
作用。
另一个经过充分研究的例子是恐惧条件,它取决于杏仁核。在恐惧条件反射中,中性提示(例如语气)与令
人厌恶的结果(例如电击)配对。这种配对会导致条件性恐惧反应,其中中性语气本身就会引发行为反应,例如
1161
52.4 记忆中的错误和缺陷揭示了正常的记忆过程
僵滞。恐惧条件反射依赖于杏仁核亚核(特别是基底外侧杏仁核)的输入和连接方面的可塑性,我们将在下
章讨论。
52.3.3 操作性条件反射涉及将特定行为与强化事件相关联
桑代发现并由斯金等人系统研究的联想学习的第二个主要范例是操作条件反射(也称为试错学习)
在操作性条件反射的典型实验室示例中,一只饥饿的老鼠或鸽子被放置在一个试验室中,在该试验室中动物
因特定行为而获得奖励。例如,房间可具有从一个墙壁突出的杠杆。由于之前的学习,或通过玩耍和随机活动,
动物会偶尔按下杠杆。如果动物在按下杠杆后立即接受正强化物(例如,食物),它将开始比自发率更频繁地按
下杠杆。可以说,动物已经学会了在其众多行为(例如,梳理毛发、后腿站立和行走)中,有一种行为之后会跟
着食物。有了这些信息,动物很可能会在饥饿时按下控制杆。
如果我们将经典条件反射视为 2 刺激(条件刺激非条件刺激)之间预测关系的形成,则操作性条件
射可被视为行动与结果之间预测关系的形成。与测试反射对刺激的反应性经典条件反射不同,操作性条件反
测试自发发生或没有可识别刺激的行为。因此,据说操作性行为是发出的而不是引发的。一般来说,获得奖励的
行为往往会被重复,而伴随着厌恶行为的行为虽然不一定是痛苦的,但其后果往往不会重复。许多实验心理
家认为,这个被称为效果律的简单概念支配着许多自主行为。
操作性条件反射和经典条件反射涉及不同类型的关联,分别是动作与奖励之间或 2 刺激之间的关联。
而,操作性条件反射和经典条件反射的规律非常相似。例如,时机对两者都至关重要。在操作性条件反射中,
化物通常必须紧跟操作性动作。如果强化剂延迟太久,只会发生弱调节。同样,如果条件刺激非条件刺激之间
的间隔太长或者如果非条件刺激条件刺激之前,则经典调节通常很差。
52.3.4 联想学习受到有机体生物学的限制
动物通常学会将与其生存相关的刺激联系起来。例如,动物很容易学会避免某些食物,这些食物随后会
生负强化(例如,毒药引起的恶心),这种现象称为味觉厌恶。
与大多数其他形式的条件反射不同,即使在长时间延迟后发生非条件反射(毒物引起的恶心)时,味觉厌恶
也会发生,直到条件刺激(特定味道)后数小时。这在生物学上是有道理的,因为受感染的食物和天然产生的毒
素的不良影响通常是在经过一段时间的摄入后才产生的。对于包括人类在内的大多数物种,只有当某些口味
疾病相关时才会发生味觉厌恶调节。如果味觉之后是不产生恶心的痛苦刺激,则味觉厌恶发展不佳。此外,动物
不会对伴随恶心的视觉或听觉刺激产生厌恶。
52.4 记忆中的错误和缺陷揭示了正常的记忆过程
记忆让我们重温个人的过去;提供对事实、关联和概念的庞大网络的访问;并支持学习和适应行为。但记忆
并不完美。我们经常会迅速或逐渐忘记事件,有时会扭曲过去,偶尔会记住我们宁愿忘记的事件。 1930 年代,
英国心理学家弗雷德里克 · 巴特莱特报告了人们阅读并试图记住复杂故事的实验。他表明,人们经常会记错故事
的许多特征,经常会根据他们对本应发生事情的预期来歪曲信息。遗忘和扭曲可以提供对记忆运作的重要见解。
记忆的缺陷被分为 7 个基本类别,被称为“记忆的七宗罪”稍纵即逝心不在焉阻塞错误归因易受
暗示偏见和不受欢迎的纠缠。在这里,我们重点关注其中的 6 个。
心不在焉是由于缺乏对直接经验的关注。编码过程中的注意力不集中可能是常见记忆失败的根源,例如
记最近放置目标的位置。当我们忘记执行某项特定任务(例如在从办公室回家的路上买杂货)时,也会出现
不在焉,即使我们最初对相关信息进行了编码。
阻塞指暂时无法访问存储在记忆中的信息。人们通常对一个受欢迎的词或图像有部分意识,但仍然无
准确或完整地回忆起整个词。有时,感觉就像一个被阻塞的词在“舌尖”我们知道这个词的首字母、其中的音
节数或一个发音相似的词。确定哪些信息是正确的,哪些是不正确的需要大量有意识的努力。
1162
52.5 亮点
心不在焉和阻塞是遗漏的罪过:在我们需要记住信息的时刻,它是无法访问的。然而,记忆的特征还在于犯
下错误,即存在某种形式的记忆但错误的情况。
错误归是指将记忆与不正确的时间、地点或人联系起来。错误识别是一种错误归因,当个人报告说他
“记得”从未发生过的项目或事件时,就会发生这种情况。这种虚假记忆已在受控实验中得到记录,在这些实验
中,人们声称看到或听到了以前没有出现过但在含义或外观上与实际出现的相似的词语或物体。使用正电子
射断层扫描成像功能性核磁共振成像的研究表明,许多大脑区域在正确识别和错误识别过程中表现出相似
活动水平,这可能是错误记忆有时感觉像真实记忆的原因之一。
易受暗示是指将新信息纳入记忆的倾向,通常是由于对可能经历过的事情提出引导性问题或建议的结果。使
用催眠暗示的研究表明,可以将各种虚假记忆植入高度易受暗示的个体中,例如记住在晚上听到很大的噪音。
年轻人的研究还表明,反复暗示童年经历可以产生对从未发生过事件的记忆。这些发现在理论上很重要,因
它们强调记忆不仅仅是对过去经历的“回放”(文本框 52.1。尽管有这些重要的理论和实践意义,但人们对
受暗示的神经基础几乎一无所知。
文本框 52.1 (情节记忆在回忆过程中会发生变化)
情节记忆有多准确?心理学家弗雷德里克 · 巴特莱特在 20 世纪 30 代的一系列研究中探讨了这
问题,在这些研究中,受试者被要求阅读故事,然后复述故事。回忆的故事比原始故事更短,更连贯,
映了对原始故事的重构和浓缩。
受试者不知道他们正在编辑原始故事,并且通常对编辑的部分比对复述故事中未编辑的部分更确定。
他们并不是在虚构,他们只是在解释原始材料,以便在回忆时有意义。
诸如此类的观察表明,情景记忆是可延展的。此外,人们将后来的编辑纳入他们的原始记忆这一事实
使我们相信,情节记忆是一个构建性的过程,因为个人从空间的特定点以及他们自己历史特定点的角
来感知环境。与感觉知觉非常相似,情景记忆不是对外部世界的被动记录,而是一个主动过程,在这个过
程中,传入的自下而上的感觉信息是由代表先前经验的自上而下的信号沿着传入通路形成的。同样,一旦
信息被存储,回忆就不再是所存储信息的精确副本。过去的经历在现在被用作提示,帮助大脑重建过去的
事件。在回忆过程中,我们使用各种认知策略,包括比较、推理、精明的猜测和假设,来产生一种对我们
来说似乎连贯的记忆,这种记忆与其他记忆一致,并且与我们的“记忆的记忆”一致。
偏见指对记忆的扭曲和无意识影响,反映了一个人的常识和信念。人们常常错误地记住过去,以使其
他们目前所相信、所知道或所感受到的相一致。这个想法与研究支持的“预测编码”的想法是一致的,这些研究
表明即使是感知和感觉的低层神经机制也是由期望塑造的。期望影响记忆的特定大脑机制尚不清楚。
不受欢迎纠缠是指强迫性记忆,不断记住我们可能想要忘记的信息或事件。神经影像学研究阐明了一
有助于持久情绪记忆的神经生物学因素。一些关键结果与杏仁核有关,杏仁核是靠近海马体的杏仁状结构,
期以来已知参与情绪处理(第 42 章)。研究表明,故事情感成分的回忆水平与故事呈现过程中杏仁核的活动水
平相关。相关研究表明杏仁核参与编码和检索情绪激动的经历,这些经历会反复侵入意识。
尽管不受欢迎的纠缠可能会导致残疾,但它也具有适应性价值。对令人不安的经历的持续记忆增加了我
在某些时候可能对生存至关重要的时候回忆起有关唤醒或创伤事件信息的可能性。
事实上,许多记忆缺陷可能具有适应性价值。错误记忆和易受暗示可能都与记忆最基本的适应性功能之
有关:将在时间上分离的经验整合到学习联想网络中。记忆要在指导未来行为方面发挥重要作用,就必须具
灵活性,这样即使情况发生变化,我们也可以利用过去的经验对未来事件进行推断。同样,虽然各种形式的遗忘
(短暂、心不在焉和阻塞)可能令人讨厌,但自动保留每一次经历的每一个细节的记忆系统可能会导致无用的琐
事堆积如山。这正是俄罗斯神经心理学家亚历山大 · 卢力亚研究并在《记忆大师的心灵》一书中描述的记忆大师
舍雷舍夫这个引人入胜的案例所发生的事情。舍雷舍夫斯他过去的经历充满了非常详细的记忆,但无法
括或抽象地思考。一个健康的记忆系统不会对每一次经历的所有细节进行编码、存储和检索。因此,转瞬即逝、
心不在焉和阻塞让我们避免了舍雷舍夫斯的不幸命运。
1163
52.5 亮点
52.5 亮点
1. 不同形式的学习和记忆可以在行为和神经上加以区分。工作记忆在短期内保持与目标相关的信息。外
(或陈述性)记忆涉及两类知识:情景记忆(代表个人经历)和语义记忆(代表常识和事实)内隐记忆包括知觉
和概念启动的形式,以及运动和知觉技能的学习、知觉规律和强化的习惯。
2. 新外显记忆的编码、存储、检索和巩固取决于新皮层和内侧颞叶特定区域与特定海马亚区之间的相互
用。外显记忆的长期存储的启动需要颞叶系统,正如亨利 · 莫莱森巩固过程稳定了存储的表征,使外显记忆减少
对内侧颞叶的依赖。外显记忆的提取涉及内侧颞叶,以及促进注意力和认知控制的额顶叶网络。
3. 多个进程交互以支持记忆引导行为。情景记忆的检索指导对未来事件的想象,这对于做出关于未来选
和行动的决定很重要。通过增强编码、存储和整合过程,具有重要激励意义的事件在记忆中被优先排序。动机也
可能通过不同的优先排序机制影响检索。
4. 内隐记忆在感知、思考和行动过程中自动出现。它往往是不灵活的,甚至在没有意识的情况下也表现
任务的执行中。内隐记忆涉及各种各样的大脑区域和回路,包括支持特定感知、概念或运动系统的皮层区域,
些系统被募集来处理刺激或执行任务,以及纹状体和杏仁核。涉及关系关联编码的内隐学习还涉及海马体。
5. 记忆中的缺陷和错误提供了有关学习和记忆机制的线索。过去可以被遗忘或扭曲,这表明记忆并不是
每一次经历的所有细节进行忠实记录。恢复的记忆是不同大脑区域之间复杂相互作用的结果,并且可以随着
间的推移受到多种影响而重塑。各种形式的遗忘和扭曲告诉我们很多关于记忆的灵活性,它允许大脑适应物
环境和社会环境。
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