第八部分

学习、记忆、语言与认知

总论

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图 51.5.1: 马拉宾丁亚的廷加里人和同修。在澳大利亚土著艺术家安纳塔里 · 詹皮金帕的这幅画中，廷加里教官

被描绘成同心圆，他们的年轻同修被描绘成沿着边界的马蹄形。这幅画的背景描绘了澳大利亚中部沙漠的沙丘

国家。这种符号表征回忆起情节记忆的神经表征，由发生在空间和时间上的事件组成，分别编码在内嗅皮层和

海马中的网格细胞和位置细胞的放电中。

运动功能和感觉功能占人类大脑皮层的不到一半。皮层的其余部分被关联区域占据，这些区域协调运动和

感觉中心发生的事件。认知行为涉及 3 个关联区域-前额叶、顶叶-颞枕叶和边缘系统：说话，思考，感觉，感知，

规划熟练动作，学习，记忆，决策和意识。

大多数将认知功能与关联区域相关的早期证据来自对脑损伤患者的临床研究。因此，对失语症患者语言的

研究产生了关于人类心理过程如何分布在大脑两半球以及它们如何发展的重要信息。更精细的分析来自使用功

能性核磁共振成像和其他方法的人体成像研究。

对引起认知过程的神经回路和细胞机制的更深入了解来自电生理记录和基于遗传的操作，包括实验动物（尤

其是啮齿动物）中细胞类型特异性基因缺失和细胞类型特异性光遗传激发或抑制。这样的研究可以评估特定基

因，神经元和突触连接对特定类型行为的相对贡献。

到目前为止，在这本书中，我们已经考虑了与大脑基本功能相关的神经机制，包括初级感觉知觉，运动和稳

态控制。在这一部分和下一部分中，我们开始考虑前面提到的更复杂，更高阶的大脑功能，即认知神经科学领

域。神经生理学、解剖学、发育生物学、细胞和分子生物学、理论和认知心理学的融合，旨在最终提供对大脑神

经机制的理解。

直到 20 世纪后半叶，人们通过从脑损伤患者和实验性病变动物身上收集的行为观察来研究更高的心理功

能。在 20 世纪初期，为了避免无法检验的概念和假设，心理学开始严格关注根据可观察的刺激和反应严格定义

的行为。正统行为主义者认为处理意识、情感、注意力甚至动机都是徒劳的。通过只关注可观察到的行为，行为

主义者问道：生物体能做什么，它是如何做的？事实上，对刺激和反应的仔细定量分析极大地促进了我们对感知

和运动技能“隐性”知识的获取和使用的理解。然而，人类和其他高等动物也对事实和事件有“明确”的知识。

他们拥有爱德华 · 托尔曼称之为认知映射的空间、规则和关系知识。动物可以选择一条新的通往目标的通路，而

不必学习感官反应关联，人类可以根据他们所知道的来深思熟虑地想象未知的东西。事实上，这正是神经科学

成为可能的原因，事实上，所有科学和人文学科都是如此。

因此，我们还需要问：动物对世界了解多少，它是如何认识这个世界的？这种知识是如何在大脑中表现出来

1145

总论

的？显性知识和隐性知识有区别吗？如何将这些知识传达给他人，使我们能够根据过去的经验做出合理的决定？

很多，也许是大多数，知识在很大程度上是无意识的。我们需要了解无意识过程的性质，调节它们的系统，以及

它们对有意识心理活动性质的影响。最后，我们需要了解有意识知识的最高境界，了解自己作为一个个体、一个

思考和感受的人。

理解高层心理功能的神经机制的现代努力始于 19 世纪末，当时皮埃尔 · 布洛卡和卡尔 · 韦尼克发现了大脑

皮层负责语言生成和理解的区域。在整个 20 世纪，对事故，战争和疾病引起的脑损伤患者的研究导致了对负责

认知功能的特定大脑区域（包括注意力、意图或规划、推理以及学习和记忆）作用的知识扩展。然而，只有在过

去的 20 到 30 年中，部分基于新的技术方法，我们对认知过程的理解才从解剖学定位发展到对特定大脑区域的

神经活动如何成为这些过程基础的理解。

在第八部分中，我们探讨了认知脑科学的这些问题。第 52 章介绍了人类学习和记忆的基本机制，重点是使

用功能性核磁共振成像和行为研究来阐明不同大脑区域在内隐记忆和外显记忆中的作用。在第 53 章中，我们讨

论了负责内隐记忆存储的细胞机制和分子机制，重点是无脊椎动物和脊椎动物的研究，这些研究阐明了突触可

塑性在内隐记忆存储中的作用。在第 54 章中，我们扩展了突触可塑性的主题，这次是通过海马和相关大脑区域

存储外显记忆。我们进一步考虑内嗅皮层和海马体之间的突触连接如何使我们能够感知和记住我们在给定环境

中的空间位置。接下来，在第 55 章中，我们将重点讨论语言背后的神经机制，这是一种独特的人类功能，使我

们能够将我们储存的知识传达给他人，包括说话和感知口语所必需的大脑回路。最后，在第 56 章中，我们研究

大脑如何使我们能够利用我们的知识做出理性的决定。从决策的角度来看，知识和技术 2 个看似独立的过程之

间的区别可以被看作是一个统一的功能，它为理解意识如何从大脑活动中产生提供了基础。充分了解神经机制，

使我们能够在一生中保持对过去经历的丰富记忆，将这些记忆传达给他人，并利用它们做出明智的、有意识的

决定，这可能是所有科学中最艰巨的挑战之一。

1146

第 52 章学习和记忆

马尔克斯在他的巨著小说《百年孤独》中描述了一种奇怪的瘟疫，它侵入了一个小村庄并夺走了人们的记

忆。村民们首先失去了个人的记忆，然后是共同物品的名称和功能。为了对抗瘟疫，每个人的家里的每一件物品

上都贴上了文字标签。但是他很快意识到这种策略是徒劳的，因为瘟疫最终还是摧毁了他对单词和字母的了解。

这个虚构的事件提醒我们学习和记忆在日常生活中的重要性。学习是指因获取有关世界的知识而导致的一

种行为变化，而记忆是指对知识进行编码、存储和后续进行检索的过程。马尔克斯的故事让我们想象一下如果

没有学习和记忆能力，生活会是什么样子，那么我们会忘记我们曾经认识的人和地方，不再能够使用和理解语

言或执行我们曾经学过的所有技能；我们不会回忆起我们生命中最快乐或最悲伤的时刻，甚至会失去我们的个

人认同感。学习和记忆对于人和动物的全面运作和独立生存至关重要。

1861 年，布洛卡发现左额叶后部（布洛卡区）受损会导致特定的语言缺陷。此后不久，人们就清楚其他心

理功能，如知觉和自主运动，也由大脑的离散部分调节（第 1 章）。这自然引出了一个问题：是否存在与记忆有

关的离散神经系统？如果是这样，是否存在“记忆中心”，或者记忆处理是否广泛分布于整个大脑？

与认知功能位于大脑局部的流行观点相反，许多学习学者对记忆位于大脑局部的观点表示怀疑。事实上，直

到 20 世纪中叶，许多心理学家都怀疑记忆是一种独立于感知、语言或运动的离散功能。持续怀疑的原因之一是

记忆存储涉及大脑的许多不同部分。所以，我们现在意识到，这些区域并非都同样重要。有几种根本不同的记忆

类型，大脑的某些区域对于编码某些类型的记忆比对其他区域更为重要。

在过去的几十年里，研究人员在对学习和记忆的分析和理解方面取得了重大进展。在本章中，我们重点研

究正常的人类记忆行为、因受伤或手术导致脑损伤后的扰动，以及使用功能性核磁共振成像和细胞外电生理记

录测量学习和记忆回忆期间的大脑活动。这些研究产生了 3 个主要见解。

首先，学习和记忆有多种形式。每种形式的学习和记忆都具有独特的认知和计算特性，并由不同的大脑系

统支持。其次，记忆涉及编码、存储、检索和巩固。最后，记忆的不完美和误差可以提供有关学习和记忆的性质

和功能，以及记忆在指导行为和规划未来方面所起基本作用的线索。

记忆可以按 2 个维度分类：（1）存储时间曲线；（2）存储信息的性质。在本章中，我们考虑存储时间曲线。

在接下来的两章中，我们主要基于对动物模型的研究，重点介绍不同形式的学习和记忆的细胞机制、分子机制

和基于回路的机制。

52.1 短期记忆和长期记忆涉及不同的神经系统

52.1.1 短期记忆维持与即时目标相关信息的瞬态表示

当我们思考记忆的本质时，我们通常会想到威廉 · 詹姆斯将其称之为“记忆本身”或“次要记忆”的长期记

忆。也就是说，我们认为记忆是“对先前的心理状态的了解，即使它已经从意识中消失了”。这种知识依赖于持

久记忆痕迹的形成，即使其内容在意识中消失后，相关的表征仍然存在。

然而，并非所有形式的记忆都构成“以前的心理状态”。事实上，存储信息的能力取决于一种称为工作记忆

的短期记忆形式，它可以保持当前（尽管是短暂的）目标相关知识的表征。在人类中，工作记忆至少由 2 个子系

统组成：一个用于语言信息，另一个用于视觉空间信息。这 2 个子系统的功能由称为执行控制过程的第三个系统

协调。执行控制过程被认为负责将注意力资源分配给语言和视觉空间子系统，并监控、操纵和更新存储的表征。

当我们试图将基于语音（音韵）的信息保存在意识中时，我们会使用语言子系统，就像我们在输入密码之前

在心里重复密码一样。语言子系统由 2 个交互组件组成：一个用于存储语言知识的记忆，另一个用于在需要时

保持这些表征的活动的排练机制。语音存储依赖于后顶叶皮层，而复述部分依赖于布洛卡区的发音过程。

工作记忆的视觉空间子系统保持视觉目标的心理图像和对象在空间中的位置。对空间和物体信息的排练被

认为涉及额叶和前运动皮层在顶叶、下颞和枕叶皮层中对这些信息的调制。

52.1 短期记忆和长期记忆涉及不同的神经系统

非人类灵长类动物的单细胞记录表明，在几秒钟内，一些前额叶神经元保持空间表征，另一些保持物体表

征，还有一些前额叶神经元代表空间和物体知识的整合。如图 52.1.1 所示，虽然与物体工作记忆相关的神经元

倾向于位于腹外侧前额叶皮层，而与空间知识相关的神经元倾向于位于背外侧前额叶皮层，但所有 3 类神经元

都存在于前额叶的 2 个子区域中。

Chapter 52 / Learning and Memory 1293

Figure 52–1 The prefrontal cortex maintains a working

memory.(Adapted, with permission, from Rainer, Asaad, and

Miller 1998.)

A.The role of prefrontal cortex in maintaining information in

working memory is often assessed in monkeys using electro-

physiological methods in conjunction with a delayed-match-to-

sample (DMS) task. In this type of task, each trial begins when

the monkey grabs a response lever and visually fixates a small

target at the center of a computer screen. An initial visual stimu-

lus (the sample) is briefly presented and must be held in working

memory until the next stimulus (the match) appears. In the task

illustrated here, the monkey was required to remember the sam-

ple (“what”) and its location (“where”) and release the lever only

in response to stimuli that matched on both dimensions.

B.Neural firing rates in the lateral prefrontal cortex of a monkey

during the delay period are often maintained above baseline

and represent responses to the type of stimulus (what), the

location (where), and the integration of the two (what and

where). As shown, at left is the activity of a prefrontal neuron in

response to a preferred object (to which the neuron responds

robustly) and to a nonpreferred object (to which the neuron

responds minimally). Activity is robust both when the monkey

looks at the preferred object (sample) and during the delay.

In the sketch at right, the symbols represent recording sites

where neurons maintained each type of information (what,

where, and what and where). Typically, several types of neu-

rons were found at one site; hence, many symbols overlap and

some symbols indicate more than one neuron.

偏好

目标

非偏好

目标

匹配样本延迟

样本延迟

匹配

定位

不匹配

目标

不匹配

目标

定位

目标和定位

弓形沟

时间（毫秒）

千

脉冲数/秒

主沟

Information Stored in Short-Term Memory Is

Selectively Transferred to Long-Term Memory

In the mid-1950s, startling new evidence about the neu-

ral basis of long-term memory emerged from the study

of patients who had undergone bilateral removal of the

hippocampus and neighboring regions in the medial

temporal lobe as treatment for epilepsy. The first and

best-studied case was a patient called H.M. studied by

the psychologist Brenda Milner and the surgeon William

Scoville. (After H.M. died on December 2, 2008, his full

name, Henry Molaison, was revealed to the world.)

H.M. had suffered for a number of years from

untreatable temporal lobe epilepsy caused by brain

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图 52.1.1: 前额叶皮层维持工作记忆

[462]

。A. 前额叶皮层在维持工作记忆信息中的作用通常在猴子中使用电生理

学方法结合延迟样本匹配对任务进行评估。在这种类型的任务中，当猴子抓住反应杆并在视觉上固定计算机屏

幕中央的一个小目标时，每个试验就开始了。初始视觉刺激（样本）会被简要呈现，并且必须保留在工作记忆

中，直到下一个刺激（匹配）出现。在这里所示的任务中，猴子需要记住样本（“什么”）及其位置（“哪里”），

并且只有在响应 2 个维度上匹配的刺激时才释放杠杆。B. 在延迟期间，猴子外侧前额叶皮层的神经放电率通常

保持在基准以上，并代表对刺激类型（什么）、位置（何处）以及两者的整合（什么和何处）的相应。如图所示，

左侧是前额叶神经元响应偏好物体（神经元对此反应强烈）和非偏好物体（神经元对其反应最小）的活动。当猴

子看着喜欢的物体（样本）和延迟期间，活动都很活跃。在右图中，符号代表神经元保存每种类型信息（内容、

地点、内容和地点）的记录位点。通常，在一个部位会发现多种类型的神经元。因此，许多符号重叠，有些符号

表示多个神经元。

因此，工作记忆涉及激活存储在根据信息内容而变化的专门皮层区域中的信息表征，以及激活前额叶皮层

中的一般控制机制。工作记忆中的前额叶控制信号进一步依赖于与纹状体的相互作用和来自中脑的上行多巴胺

能输入。

52.1.2 存储在短期记忆中的信息有选择地转移到长期记忆中

在 20 世纪 50 年代中期，对因治疗癫痫而接受双侧海马体和内侧颞叶邻近区域切除术的患者进行的研究中，

出现了关于长期记忆神经基础的令人震惊的新证据。第一个也是研究最多的病例是一位名叫亨利 · 莫莱森的患

者由心理学家布伦达 · 米尔纳和外科医生威廉 · 斯科维尔研究。

亨利 · 莫莱森多年来，他一直患有无法治愈的颞叶癫痫，其原因是 7 岁时因自行车事故造成脑损伤。成年后，

1148

52.1 短期记忆和长期记忆涉及不同的神经系统

他的癫痫发作使他无法工作或过正常的生活，在 27 岁时，他接受了手术。如图 52.1.2 所示，斯科维尔切除了被

认为与癫痫发作有关的大脑区域，包括海马体结构、杏仁核和双侧颞叶皮层的多模态关联区域的部分。手术后，

亨利 · 莫莱森的癫痫发作得到了更好的控制，但他留下了毁灭性的记忆缺陷（或失忆症）。亨利 · 莫莱森的缺陷

之所以如此引人注目，是因为它的特殊性。

Chapter 52 / Learning and Memory 1295

Figure 52–2 The medial temporal lobe and memory

storage.

A.The key components of the medial temporal lobe important

for memory storage.

B.The areas of temporal lobe resected (gray shading) in the

patient known as H.M., viewed from the ventral surface of

the brain (left hemisphere is on the right side of the image).

Surgery was a bilateral, single-stage procedure, but to illustrate

the structures that were removed from the left hemisphere

(right side of the image), the left hemisphere is shown here

intact. The longitudinal extent of the lesion is shown in a ven-

tral view of the brain (top). Cross sections 1 through 3 show

the estimated extent of areas of the brain removed from H.M.

(Adapted, with permission, from Corkin et al. 1997.)

C.Magnetic resonance image (MRI) scan of a parasagittal

section from the left side of H.M.’s brain. The calibration bar

at the right of the panel has 1-cm increments. The asterisk

in the central area of the scan indicates the resected portion

of the anterior temporal lobes. The nearby arrowhead points

to the remaining portion of the intraventricular portion of the

hippocampal formation. Approximately 2 cm of preserved

hippocampal formation is visible bilaterally. Note also the sub-

stantial degeneration in the enlarged folial spaces of the cer-

ebellum. (Adapted, with permission, from Corkin et al. 1997.)

内嗅皮层

损伤

内嗅皮层

海马体

杏仁核

损伤

损伤海马体

5 厘米

内嗅皮层

鼻周皮层

海马旁皮层

阿蒙角 1

海马下托

海马体

齿状回

阿蒙角 3

Kandel-Ch52_1285-1311.indd 1295 18/01/21 6:38 PM

图 52.1.2: 内侧颞叶和记忆存储。A. 内侧颞叶的关键组成部分对于记忆存储很重要。B. 从大脑腹侧表面观察（左

半球位于图像右侧），被称为亨利 · 莫莱森的患者的颞叶区域被切除（灰色阴影），从大脑的腹侧表面观察（左半

球在图像的右侧）。手术是双侧、单阶段的手术，但为了说明从左半球（图像右侧）移除的结构，此处显示了完

整的左半球。病变的纵向范围显示在大脑的腹侧视图中（上）。横截面 1 到 3 显示了从亨利 · 莫莱森身上切除的

大脑区域的估计范围

[463]

。C. 亨利 · 莫莱森大脑左侧矢状切面的核磁共振成像扫描。面板右侧的校准条具有 1 厘

米增量。扫描中央区域的星号表示前颞叶的切除部分。附近的箭头指向海马体结构脑室内部分的剩余部分。双

侧可见约 2 厘米的保留海马体结构。还要注意小脑扩大的叶空间的严重退化。

[463]

。

他仍然具有正常的工作记忆，持续几秒或几分钟，这表明内侧颞叶对于瞬时记忆来说不是必需的。他对手

术前发生的事件也有长期记忆。例如，他记得自己的名字、从事的工作和童年经历。此外，他保留了对语言的掌

握，包括词汇，这表明语义记忆（关于人、地方和事物的事实知识）得以保留。他的智商没有变化，在正常范围

内。

现在亨利 · 莫莱森所缺乏、并且严重缺乏的是将新信息转移到长期记忆中的能力，这种缺陷被称为顺行遗

忘。他无法长时间保留有关他刚刚遇到的人、地点或物体的信息。当被要求记住一个新的电话号码时，由于亨

1149

52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要

利 · 莫莱森有完整的工作记忆，他可以立即重复几秒钟到几分钟。但是当分心时，即使是短暂的，他也会忘记号

码。亨利 · 莫莱森无法认出他在手术后遇到的人，即使他一次又一次地遇到他们。几年来，他每个月都见到米尔

纳，但每次她走进房间，他的反应就好像他以前从未见过她一样。亨利 · 莫莱森的这种情况不唯一，所有内侧颞

叶边缘联合区双侧广泛病变的患者都表现出类似的长期记忆缺陷。

亨利 · 莫莱森这是一个历史性的案例，因为他的缺陷首次提供了记忆与内侧颞叶（包括海马体）之间的第一

个明确联系。拉里 · 斯奎尔和其他人对海马体脑损伤患者的后续研究证实了海马体在记忆中的核心作用。观察结

果表明，亨利 · 莫莱森和其他患有内侧颞叶损伤的人在新记忆的形成方面存在严重缺陷，而旧记忆的提取基本保

持完整，这表明记忆必须随着时间的推移从海马体和内侧颞叶转移到其他大脑结构。这些研究提出了四个核心

问题，这些问题至今仍在推动记忆研究：首先，内侧颞叶记忆系统的功能作用是什么？第二，不同次区域在这个

体系中的作用是什么？第三，这些子区域如何与其他大脑回路一起工作以支持不同形式的记忆？第四，海马依

赖性记忆最终存储在哪里？

52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要

关于亨利 · 莫莱森的一个重要发现是：长期记忆的形成只对某些类型的信息受损。亨利 · 莫莱森和其他内侧

颞叶受损的患者能够像健康受试者一样形成和保留某些类型的持久记忆。

例如，如图 52.2.1 所示，亨利 · 莫莱森在镜子里看着星星和他的手，学会了画出星星的轮廓。就像健康的受

试者学习重新映射手眼协调一样，亨利 · 莫莱森最初犯了很多错误，但经过几天的训练，他的表现没有错误，可

以与健康受试者相媲美。然而，他并没有自觉地记得自己曾经完成过这项任务。

Figure 52–4 Amnesic subjects differ in their ability to recall

words under two conditions.Subjects were presented with

common words and then asked to recall the words. Amnesic

patients did not do well on this test during free recall. However,

when subjects were given the first three letters of a word

that had been presented and instructed to form the first word

that came to mind (word completion), the amnesic subjects

performed as well as normal subjects. The baseline guessing

rate in the word completion condition for words not previously

presented was 9%. (Adapted from Squire 1987.)

每次尝试的错误数

110101

每天尝试次数

101

第

1 天

第 2 天第 3 天

ABSENT

INCOME

FILLY

DISCUSS

CHEESE

ELEMENT

ABS

INC

FIL

DIS

CHE

ELE

Free recall

Mean correct (percent)

Control

Amnesic

After priming

Figure 52–3 The amnesic patient H.M. could learn skilled

movements.He was taught to trace between two outlines of

a star while viewing his hand in a mirror. The graph plots the

number of times, during each attempt, that he strayed outside

the outlines as he drew the star. As with healthy subjects, H.M.

improved considerably with repeated attempts despite the fact

that he had no recollection of performing the task.

(Reproduced, with permission, from Blakemore 1977.)

lobe are often referred to as explicit (or declarative)

memory. Explicit memory can be further classified

into episodic memory (the memory of personal expe-

riences or autobiographical memory) and semantic

memory (memory for facts). Episodic memory refers

to our ability to remember rich details of moments in

time, including information about what happened,

when, and where. For example, episodic memory is

used to recall that we saw the first flowers of spring

yesterday or that we heard Beethoven’s “Moonlight

Sonata” several months ago. Semantic memory is used

to recall the meanings of words or concepts, among

other facts.

Cognitive psychologists found a similar distinc-

tion between different forms of memory in healthy

subjects by using tasks that differ in how memories are

expressed. One type is a nonconscious form of mem-

ory that is evident in the performance of a task. This

form of memory is often referred to as implicit mem-

ory (also referred to as nondeclarative or procedural

memory). Implicit memory is typically manifested in

an automatic manner, with little conscious processing

on the part of the subject. Different forms give rise to

Kandel-Ch52_1285-1311.indd 1296 18/01/21 6:38 PM

图 52.2.1: 失忆症患者叫亨利 · 莫莱森可以学习熟练的动作。教导他一边在镜子里观察自己的手，在一颗星星的

2 个轮廓之间描画。该图绘制了每次尝试期间他在绘制星星时偏离轮廓的次数。与健康受试者一样，尽管亨利 ·

莫莱森不记得执行过该任务，但通过反复尝试，他的表现有了很大改善

[464]

。

失忆症患者的长期记忆形成不仅限于运动技能。这些患者保留了简单的反射性学习，包括习惯化、敏感化

和某些形式的条件反射（将在本章后面讨论）。此外，他们能够提高他们在某些感知和概念任务上的表现。例如，

他们擅长一种称为启动的记忆形式，在这种记忆中，通过先前的接触可以改善对单词或目标的感知或对单词或

目标含义的访问。因此，如图 52.2.2 所示，当仅显示先前学习过的单词的前几个字母时，失忆症患者能够产生与

正常受试者相同数量的学习过的单词，即使失忆症患者对最近遇到的单词没有有意识的记忆。

失忆症患者选择性表现受损的模式引发了如何对这些不同形式的记忆进行分类的问题：区分内侧颞叶损伤

后幸存的记忆和未幸存记忆的关键特征是什么？斯奎尔及其同事的早期理论表明，一个关键因素可能是有意识

的认知：对内侧颞叶的损伤似乎会损害可以被有意识地访问并可以用言语报告或表达的记忆形式，而保留了不

能被访问的记忆形式。因此，依赖于内侧颞叶的记忆通常被称为外显（或陈述性）记忆。外显记忆可进一步分为

情景记忆（个人经历的记忆或自传体记忆）和语义记忆（对事实的记忆）。情景记忆是指我们能够及时记住瞬间

的丰富细节，包括有关发生的事情、时间和地点的信息。例如，情景记忆用于回忆我们昨天看到了春天的第一朵

花，或者几个月前我们听到了贝多芬的《月光奏鸣曲》。语义记忆用于回忆单词或概念的含义，以及其他事实。

1150

52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要

ABSENT

INCOME

FILLY

DISCUSS

CHEESE

ELEMENT

ABS

INC

FIL

DIS

CHE

ELE

自由回忆

平均正确率（百分比）

控制

失忆症患者

准备好之后

图 52.2.2: 失忆症受试者在 2 种情况下回忆单词的能力不同。受试者被出示常用单词，然后被要求回忆这些单词。

失忆症患者在自由回忆期间在这项测试中表现不佳。然而，当失忆症受试者被赋予单词的前 3 个字母，并被指

示形成脑海中的第一个单词（单词完成）时，失忆受试者的表现与正常受试者一样好。在单词完成条件下，对于

之前未出现过的单词，基线猜测率为 9%

[465]

。

1151

52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要

如图 52.2.3 所示，认知心理学家通过使用记忆表达方式不同的任务，在健康受试者的不同记忆形式之间发

现了类似的区别。一种类型是一种无意识的记忆形式，在执行任务时很明显。这种形式的记忆通常称为内隐记

忆（也称为非陈述性或程序性记忆）。内隐记忆通常以自动方式表现出来，受试者很少有意识地进行处理。不同

的形式会引起启动、技能学习、习惯记忆和条件反射。外显记忆被认为是高度灵活的；在不同的情况下，可以关

联多条信息。然而，内隐记忆与学习发生的原始条件紧密相关。

Chapter 52 / Learning and Memory 1297

Figure 52–5 Long-term memory

is commonly classified as either

explicit (the memory is reported

verbally) or implicit (the memory is

expressed through behavior without

conscious awareness).

事实

（语义）

事件

（情节）

启动

程序性记忆

（技能和习惯）

联想学习：经典条件

反射和操作条件反射

非联想学习：

习惯化和敏感性

两种形式的

长期记忆

内隐

（非陈述性）

外显

（陈述性）

nature and extent of their interactions are a topic of

ongoing investigation.

There are also ongoing debates about the role of

conscious awareness in memory and about whether it

is indeed a necessary feature of memories supported

by the medial temporal lobe. These debates are driven

by a growing body of work showing that the same

medial temporal circuits necessary for explicit memory

are also necessary for some forms of implicit memory

(as described below). Indeed, although episodic mem-

ory is typically assessed by asking subjects to report

the content of their memory, it remains unknown

whether conscious accessibility is an integral feature

of the memories themselves. Nonetheless, the distinc-

tion between implicit and explicit memory played an

important historical role in differentiating forms of

memory and still offers a productive framework for

considering the neural bases of memory. Thus, we use

the terms “explicit memory” and “implicit memory”

here to distinguish these two forms of memory and

the classes of subjective experience and behaviors that

they are based on. In the following sections, we focus

on episodic memory, which has been the target of a

great deal of cognitive neuroscience research in both

amnesic patients and healthy individuals.

Episodic Memory Processing Involves Encoding,

Storage, Retrieval, and Consolidation

Episodic memory has been studied extensively and

offers a window into understanding how the brain

builds, stores, and retrieves details about episodes in

our lives. We now know that the brain does not have

a single long-term store of episodic memories. Instead,

the storage of any item of knowledge is widely dis-

tributed among many brain regions that process dif-

ferent aspects of the content of the memory and can

be accessed independently (by visual, verbal, or other

sensory clues). Second, episodic memory is mediated

by at least four related but distinct types of processing:

encoding, storage, consolidation, and retrieval.

Encoding is the process by which new information

is initially acquired and processed during the formation

of a new memory. The extent of this processing is criti-

cally important for determining how well the learned

material will be remembered. For a memory to persist

and be well remembered, the incoming information

must undergo what the psychologists Fergus Craik and

Robert Lockhart called “deep” encoding. This is accom-

plished by attending to the information and associating

it with memories that were already established. Mem-

ory encoding is also stronger when one is motivated to

remember, whether because the information has par-

ticular emotional or behavioral relevance (eg, a memory

for a particularly delicious meal on an enjoyable first

date) or whether the information itself is neutral but is

associated with something meaningful (eg, remember-

ing the location of that restaurant).

Storage refers to the neural mechanisms and sites

by which the newly acquired information is retained

as a lasting memory over time. One of the remarkable

features about long-term storage is that it seems to

have an almost unlimited capacity. In contrast, work-

ing memory storage is very limited; psychologists

believe that human working memory can hold only a

few pieces of information at any one time.

Consolidation is the process that transforms tem-

porarily stored and still labile information into a more

stable form. As we shall learn in the next two chapters,

consolidation involves expression of genes and protein

synthesis that give rise to structural changes at synapses.

Finally, retrieval is the process by which stored

information is recalled. It involves bringing back to

mind different kinds of information that are stored

in different sites. Retrieval of memory is much like

perception; it is a constructive process and therefore

subject to distortion much as perception is subject to

illusions (Box 52–1). When a memory is retrieved, it

becomes active again, providing an opportunity for

an old memory to be encoded again. Because retrieval

is constructive, re-encoding of a retrieved memory

can differ from the original memory. For example,

Kandel-Ch52_1285-1311.indd 1297 18/01/21 6:38 PM

图 52.2.3: 长期记忆通常分为外显记忆（记忆是口头报告的）或内隐记忆（记忆是通过无意识的行为表达的）。

术语“外显记忆”和“内隐记忆”用于描述 2 种广泛的记忆形式，这 2 种记忆的标志性行为特征和神经基

础不同。这些形式的记忆可以并行获得。例如，一个人可能会对昨天进入一家面包店时闻起来有多香形成明确

的记忆，而与此同时，一个人可能会在看到面包店的照片后产生一种自动条件反射，即流口水增加。此外，我们

现在认为，这些形式的记忆虽然截然不同，但通常会相互作用以支持行为，尽管它们相互作用的确切性质和程

度是正在进行研究的主题。

关于意识在记忆中的作用以及它是否确实是内侧颞叶支持的记忆的必要特征，存在持续的争论。这些争论

是由越来越多的研究推动的，这些研究表明外显记忆所需的相同内侧时间回路对于某些形式的内隐记忆也是必

需的（如下所述）。事实上，虽然情景记忆通常通过要求受试者报告他们记忆的内容来评估，但目前尚不清楚有

意识的可访问性是否是记忆本身的一个组成部分。尽管如此，内隐记忆和外显记忆之间的区别在区分记忆形式

方面发挥了重要的历史作用，并且仍然为考虑记忆的神经基础提供了一个富有成效的框架。因此，我们在这里

使用术语“外显记忆”和“内隐记忆”来区分这 2 种记忆形式以及它们所基于的主观体验和行为的类别。在接

下来的部分中，我们将重点关注情景记忆，它一直是失忆症患者和健康个体的大量认知神经科学研究的目标。

52.2.1 情景记忆处理涉及编码、存储、检索和整合

情景记忆已得到广泛研究，为理解大脑如何构建、存储和检索生活中的情景细节提供了一个窗口。我们现

在知道大脑没有单一的长期情景记忆存储。相反，任何知识项的存储都广泛分布在许多大脑区域中，这些区域

处理记忆内容的不同方面，并且可以独立访问（通过视觉、口头或其他感官线索）。其次，情景记忆至少由 4 种

相关但截然不同的处理类型介导：编码、存储、巩固和检索。

编码是在新记忆形成过程中最初获取和处理新信息的过程。这种处理的程度对于确定所学材料的记忆程度

至关重要。为了让记忆持久并被牢记，传入的信息必须经过心理学家弗格斯 · 克雷克和罗伯特 · 洛哈特所称的

“深度”编码。这是通过注意信息并将其与已经建立的记忆相关联来实现的。当一个人有动力去记忆时，记忆编

码也会更强，无论是因为信息具有特定的情感或行为相关性（例如，在愉快的第一次约会时记得特别美味的一

餐）还是因为信息本身是中性的，但与某种有意义的事物相关联（例如，记住那家餐馆的位置）。

存储是指新获取的信息随着时间的推移被保留为持久记忆的神经机制和位点。长期存储的显着特征之一是

它似乎具有几乎无限的容量。相比之下，工作记忆的存储空间非常有限；心理学家认为，人类的工作记忆在任何

时候只能容纳少量的信息。

1152

52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要

整合是将临时存储且仍不稳定的信息转换为更稳定形式的过程。正如我们将在接下来的两章中了解到的，巩

固涉及基因表达和蛋白质合成，从而引起突触的结构变化。

最后，检索是回忆存储信息的过程。它涉及回忆存储在不同位点中的不同类型信息。记忆的检索很像感知。

它是一个构建性的过程，因此容易受到扭曲，就像感知受到幻觉的影响一样（文本框 52.1）。当记忆被检索时，

它会再次激活，为旧记忆提供再次编码的机会。由于检索是构建性的，因此检索到的记忆重新编码可能与原始

记忆不同。例如，重新编码可以包括来自旧记忆的信息以及检索该信息的新上下文。正如本章后面所讨论的，这

种重新编码使得不同时刻的记忆可以在记忆中连接起来，但它也为记忆错误打开了大门。

当检索线索提醒个体连接编码经验元素的事件的情景性质时，信息检索是最有效的。例如，在一个经典的

行为实验中，克雷格 · 巴克莱及其同事要求一些受试者对诸如“那个人举起钢琴”之类的句子进行编码。在后来

的检索测试中，“重的东西”比“声音好听的东西”更能有效地回忆钢琴。然而，其他受试者编码了“那个人调

好了钢琴”这句话。对他们来说，“声音好听的东西”是比“重的东西”更有效的钢琴检索提示，因为它更好地

反映了最初的体验。检索（尤其是外显记忆的检索）也部分依赖于工作记忆。

52.2.2 情景记忆涉及内侧颞叶和联合皮层之间的相互作用

尽管过去几十年对失忆症患者的研究加深了我们对各种类型记忆的理解，但内侧颞叶损伤会影响记忆的所

有 4 种操作（编码、存储、巩固和检索），因此通常很难辨别内侧颞叶如何影响记忆。功能性核磁共振成像使我们

能够扫描大脑在建立新记忆或检索现有记忆的过程中的活动，从而识别在不同过程中活跃的特定区域（第 6 章）。

使用功能性核磁共振成像研究编码的常用方法是后续记忆范式。在一个典型的后续记忆任务中，人类受试

者在使用功能性核磁共振成像扫描时一次观察一系列刺激（例如，单词或图片），通常是在从事遮盖任务（例如，

确定图片是否为彩色或黑白）。然后在扫描仪之外测试受试者对刺激的记忆，使研究人员能够将所有编码事件分

类为后来记住的事件和后来忘记的事件。功能性核磁共振成像扫描显示，在编码过程中，记住的项目与编码过

程中海马体的更大活动相关。这种差异在大脑其他部分的同时活动中也很明显，包括前额叶皮层、压后皮层和

顶叶皮层。如图 52.2.4 所示，通常这些区域的活动在记忆编码过程中与海马体的活动时发生共变，这表明这些

区域在功能上是相连的。

这些功能性核磁共振成像研究结果，连同失忆症患者的研究结果，为海马体在编码情景记忆中的重要作用

提供了强有力的支持。功能性核磁共振成像的研究结果还扩展了失忆症患者的研究结果，表明情景记忆的成功

形成取决于额顶叶网络和内侧颞叶之间的相互作用。然而，由于内侧颞叶是一个大型结构，关键目标是了解其

不同分区的作用。此类信息由使用更强大的大脑扫描技术的更高分辨率的功能性核磁共振成像研究提供。这些

研究表明，海马体内外的不同亚区对记忆编码的不同方面有贡献。因此，虽然海马体周围的一些皮层区域对于

物体识别（鼻周皮层）特别重要，但其他区域对于编码空间上下文（海马旁皮层）非常重要。这些皮层区域为海

马体提供了强大的（但间接的）输入，海马体被认为将空间和物体信息结合在一起，形成统一的记忆。

内侧颞叶和广泛分离的皮层区域之间的相互作用也是记忆巩固和检索的核心。最初认为海马体对于检索并

不重要，因为内侧颞叶被手术切除的患者

亨利

莫莱森

仍然可以回忆童年记忆。事实上，早期的观察表明直到

亨

利 · 莫莱森手术前几年，他都能回忆起他生活中的许多经历。对亨利 · 莫莱森和其他内侧颞叶受损的遗忘症患者

的这些观察表明，旧的记忆必须通过与内侧颞叶的相互作用最终存储在其他各种皮层区域中。然而，尽管像亨

利 · 莫莱森虽然具有一定的回忆旧记忆的能力，但有证据表明这些患者的记忆回忆程度可能受到损害。目前的想

法表明，存在一个涉及多个大脑区域的用于巩固和检索的分布式回路，海马体在编码和检索过程中的关联绑定

中起着至关重要的作用。皮层区域充当构成记忆的单独信息元素的长期存储库，并在记忆本身内容的受控检索

和重新激活中发挥作用。

与编码研究一样，情景知识检索研究也涉及联合皮层、额顶叶网络和内侧颞叶的特定区域。与情景记忆相

关的情境或事件细节的检索还涉及海马体的活动，内侧颞叶检索过程有助于激活编码期间存在的新皮层表征。

由于与大脑活动相关的血流变化的时间过程相对较慢，功能性核磁共振成像扫描的时间分辨率相当有限。为

了获得更高的大脑活动时间分辨率，研究人员可以使用细胞外电极记录人脑的电活动。这种记录很少见，只有

在因医学原因（例如严重癫痫）已经接受脑部手术的人类患者中才有可能，此时使用电极植入来定位癫痫发作

1153

52.2 内侧颞叶对情景式长期记忆至关重要

Chapter 52 / Learning and Memory 1299

Figure 52–6 In the study illustrated here,

neural activity during encoding of visual

events (presentation of words) was

measured using functional magnetic

resonance imaging (fMRI).Subsequently,

recall of the studied words was tested,

and each word was classified as either

remembered or forgotten. The scans taken

during encoding were then sorted into

two groups: those made during encoding

of words that were later remembered and

those made during encoding of words that

were later forgotten. The activity in regions

of the left prefrontal cortex and medial

temporal lobe was greater during the

encoding of words later remembered than

those later forgotten (locations denoted by

white arrows). At right are the observed

fMRI responses in these regions for words

later remembered and those later

forgotten. (Adapted, with permission, from

Wagner et al. 1998.)

左下侧前额叶皮层

左内侧颞叶

–1

48120

时间（秒）

功能性核磁共振成像

信号强度

–1

48120

时间（秒）

功能性核磁共振成像

信号强度

记住的单词

忘记的单词

important role of the hippocampus in encoding epi-

sodic memories. The fMRI findings also extend the

findings from amnesic patients, showing that success-

ful formation of episodic memories depends on inter-

action between frontoparietal networks and the medial

temporal lobe. However, as the medial temporal lobe

is a large structure, a key goal is to understand the role

of its different subregions. Such information is being

provided by higher-resolution fMRI studies that use

more powerful brain scanning technologies. These

studies reveal that distinct subregions within and out-

side the hippocampus contribute to different aspects

of memory encoding. Thus, whereas some cortical

areas surrounding the hippocampus are particularly

important for object recognition (perirhinal cortex),

others are important for encoding spatial context

(parahippocampal cortex). These cortical regions pro-

vide strong (but indirect) inputs to the hippocampus

proper, which is thought to bind together spatial and

object information, forming a unified memory.

Interaction between the medial temporal lobe and

widely separated cortical regions is also central in

memory consolidation and retrieval. It was initially

thought that the hippocampus was not important for

retrieval, since patient H.M., whose medial temporal

lobe was surgically removed, could still recall child-

hood memories. In fact, early observations suggested

that H.M. could recall many of the experiences of his

life up until several years before his operation. These

observations of H.M. and other amnesic patients with

damage to the medial temporal lobe suggested that old

memories must be ultimately stored in various other

cortical regions through interaction with the medial

temporal lobe. However, even though patients with

hippocampal damage like H.M. have some ability to

recall older memories, there is evidence that the extent

of memory recall may be impaired in these patients.

Current thinking suggests that there is a distributed

circuit for consolidation and retrieval involving sev-

eral brain regions, with the hippocampus playing

an essential role in the binding of associations dur-

ing both encoding and retrieval. The cortical regions

serve as the long-term repository of the separate ele-

ments of information that constitute a memory and in

the controlled retrieval and reactivation of the content

of the memory itself.

As with studies of encoding, studies of retrieval of

episodic knowledge have implicated specific regions

of association cortex, frontoparietal networks, and

the medial temporal lobe. The retrieval of contextual

or event details associated with an episodic memory

also involves activity in the hippocampus, with medial

temporal lobe retrieval processes facilitating the acti-

vation of neocortical representations that were present

during encoding.

fMRI scans have a fairly limited time resolution

due to the relatively slow time course of changes in

blood flow associated with brain activity. To achieve

higher temporal resolution of brain activity, research-

ers can record electrical activity from the human brain

using extracellular electrodes. Such recordings are rare

and possible only in human patients who are already

Kandel-Ch52_1285-1311.indd 1299 18/01/21 6:38 PM

图 52.2.4: 在此所示的研究中，使用功能性核磁共振成像测量视觉事件编码（单词呈现）期间的神经活动。随后，

测试了对所学单词的回忆，每个单词被分类为记住或遗忘。然后将编码期间进行的扫描分为两组：对后来记住

的单词进行编码期间进行的扫描，以及对后来忘记的单词进行编码期间进行的扫描。在编码后来记住的单词时，

左前额叶皮层和内侧颞叶区域的活动比后来忘记的单词（位置用白色箭头表示）更活跃。右边是在这些区域中

观察到的功能性核磁共振成像对后来记住的单词和后来忘记的单词的反应。

[466]

。

1154

52.3 内隐记忆支持人类和动物的一系列行为

的部位。在一项研究中，使用放置在内侧颞叶和皮层其他区域的硬膜下电极测量颅内脑电图信号。受试者首先

学习成对单词之间的关联，然后检索这些关联的记忆。记忆的恢复与海马体中的神经活动有关，并与颞叶联合

皮层中的神经活动相关，颞叶联合皮层是一个涉及语言和多感官整合的区域。这种耦合的神经活动与皮层模式

的重新激活有关，这些模式最初是在参与者第一次记住单词对时观察到的。这一发现提供了记忆初始编码期间

在海马体中观察到的神经活动与检索期间时间关联皮层中后来耦合活动之间的联系。许多人体功能成像研究报

告了在检索过程中重新激活编码模式的相关观察，记录了这种效应的普遍性。与情景记忆的编码一样，提取涉

及内侧颞叶和分布式皮层区域之间的复杂相互作用，包括额顶叶网络和其他高层关联区域。

52.2.3 情景记忆有助于想象力和目标导向的行为

记忆使我们能够利用过去的经验来预测未来的事件，从而促进适应性行为。就像记忆的检索一样，对未来

事件的想象涉及从记忆中构建细节。记忆和想象之间可能存在联系的第一份报告来自患者 K.C. 的案例研究，正

如安道尔 · 图威在 1985 年报道的那样。由于海马体和内侧颞叶受损，他表现出典型的毁灭性失忆症。与患者亨

利 · 莫莱森相似，他完全缺乏情景记忆，但语言和非情景功能未受损。图威的研究进一步表明，这种脑损伤与丧

失想象未来事件的能力有关。当被问到他第二天会做什么时，K.C. 无法提供详细信息。

海马体在想象未来事件中的重要性也体现在功能性核磁共振成像研究中。此类研究检查了健康个体的大脑

活动，将受试者被要求记住过去的事件（例如，想想你去年的生日）时的活动与想象未来事件时的活动（例如，

想象明年夏天的海滩度假）进行比较。受试者被要求报告想到的有关该事件的任何生动细节。功能性核磁共振

成像扫描显示，在记忆提取和对未来事件的想象过程中活跃的大脑区域网络存在惊人的重叠。如图 52.2.5 所示，

该网络包括海马体、前额叶皮层、后扣带回皮层、压后皮层以及外侧顶叶和颞叶区域。

如图 52.2.6 所示，支持情景记忆和海马体功能对于规划未来行为所必需的观点的进一步证据来自使用虚拟

现实模拟对空间导航任务的人类表现的研究。高分辨率功能性核磁共振成像和多体素模式分析（第 6 章）表明

海马体的活动与导航目标的模拟有关。此外，规划期间的海马体活动与前额叶、内侧颞叶和内侧顶叶皮层的目

标相关活动是协变的。

情景记忆的编码和存储也受到事件的适应性值影响。艾丽森 ·阿德科克及其同事表明对潜在奖励的预期可以

通过引发内侧颞叶和富含多巴胺神经元的中脑区域之间的协调活动来增强记忆。奖励也可以追溯增强记忆。当

人类参与者在迷宫中寻找奖励时，他们对奖励之前发生的中性事件有更好的记忆。根据结果追溯塑造情景记忆

的能力很重要，因为特定情景的相关性可能只有在事后才能知道。与情景记忆在构建过去事件的检索以及想象

和模拟未来事件中的作用一起，关于奖励的发现支持情景记忆的主要功能是指导适应性行为的观点。

52.2.4 海马体通过建立关系联想来支持情景记忆

除了海马体在情景记忆、未来思维和目标导向行为中的广泛作用之外，对啮齿类动物的研究首先指出海马

体在空间导航中的作用（第 54 章），这一发现后来得到了非灵长类动物和人类研究的支持。在啮齿类动物中，海

马体中的单个神经元编码特定的空间信息，海马体的损伤会干扰动物对空间位置的记忆。健康个体大脑的功能

成像显示，当回忆起空间信息时，右侧海马体的活动会增加，而当回忆起单词、物体或人时，左侧海马体的活动

也会增加。这些生理学发现与临床观察结果一致，即右侧海马体的病变会不同程度地引起空间定向问题，而左

侧海马体的病变会不同地引起言语记忆缺陷。

海马体支持空间处理、语义记忆和情景记忆这一事实引发了关于海马体如何促成这些不同行为的问题。霍

华德 · 艾肯鲍姆和尼尔 · 科恩提出的一个令人信服的理论表明，海马体提供了一种形成和存储复杂的多模态关联

的通用机制。如图 52.2.7 所示，根据这种观点，海马体在记忆中结合了经验的单独元素，将事件编码为空间和时

间上下文中项目的关系图，从而组成了一个“记忆空间”，可以区分不同的情节或事件序列，即使当相同（或相

似）的事件发生在不同的情节中。正如本章稍后讨论的，海马体编码关系的观点提供了对记忆构建机制的见解，

并解释了为什么在某些情况下，海马体可能有助于无意识访问但编码关系的记忆过程。

1155

52.3 内隐记忆支持人类和动物的一系列行为

Chapter 52 / Learning and Memory 1301

Figure 52–7 Brain regions supporting retrieval of memories

for past events and imagination of future events.(Adapted,

with permission, from Schacter, Addis, and Buckner 2007.)

A.Subjects were instructed to either remember a personally

experienced event in their past or imagine a plausible event

in their future while lying inside a functional magnetic reso-

nance imaging scanner. Events are elicited by a cue word (eg,

“beach” or “birthday”). Subjective ratings of event phenom-

enology (eg, vividness and emotionality of the episode) and

detailed event descriptions are often obtained in an interview

following the scanning in order to confirm that an episodic

event was successfully generated.

B.The core brain system that mediates past and future thinking

is consistently activated while remembering the past, when envi-

sioning the future, and during related forms of mental simulation.

Prominent components of this network include medial prefrontal

regions, posterior regions in the medial and lateral parietal cor-

tex (extending into the precuneus and retrosplenial cortex), the

lateral temporal cortex, and the medial temporal lobe. Moreover,

regions within this core brain system are functionally correlated

with each other and with the hippocampus. This core brain sys-

tem is thought to function adaptively to integrate information

about relationships and associations from past experiences to

construct mental simulations about possible future events.

侧顶叶皮层

内侧前额叶皮层

楔前叶

/压后皮层

我记得去年夏天我进

行了一次一日游，在

海滩上散步。

我想明年在宠物店

挑选一只小狗。

提示

外颞叶

内颞叶

海马体

objects, or people are recalled. These physiological

findings are consistent with the clinical observation

that lesions of the right hippocampus differentially

give rise to problems with spatial orientation, whereas

lesions of the left hippocampus differentially cause

deficits in verbal memory.

The fact that the hippocampus supports spatial

processing, semantic memory, and episodic memory

raises questions about how the hippocampus con-

tributes to such different behaviors. One compelling

theory, proposed by Howard Eichenbaum and Neal

Cohen, suggests that the hippocampus provides a

general mechanism for forming and storing complex

multimodal associations. According to this view, the

hippocampus binds in memory the separate elements

of experiences, encoding events as relational maps of

Kandel-Ch52_1285-1311.indd 1301 18/01/21 6:38 PM

图 52.2.5: 支持检索过去事件的记忆和对未来事件想象的大脑区域

[467]

。A. 受试者被指示躺在功能性核磁共振成

像扫描仪内，回忆过去亲身经历的事件，或想象未来可能发生的事件。事件由提示词引发（例如，“海滩”或“生

日”）。通常在扫描后的采访中获得事件现象学的主观评级（例如，情节的生动性和情感性）和详细的事件描述，

以确认情节事件已成功生成。B. 在回忆过去、设想未来以及进行相关形式的心理模拟时，调节过去和未来思维

的核心大脑系统会持续被激活。该网络的主要组成部分包括内侧前额叶区域、内侧和外侧顶叶皮层的后部区域

（延伸到楔前叶和压后皮层）、外侧颞叶皮层和内侧颞叶。此外，这个核心大脑系统内的区域在功能上彼此相关，

并与海马体相关。人们认为，这个核心大脑系统能够自适应地发挥作用，整合过去经验中的关系和关联信息，以

构建关于未来可能发生事件的心理模拟。

1156

52.3 内隐记忆支持人类和动物的一系列行为

1302 Part VIII / Learning, Memory, and Cognition

Figure 52–8 Neural circuits supporting

memory-based goal-directed navigation.

(Reproduced, with permission, from Brown

et al. 2016.)

A.Human participants navigate to goals in a

virtual reality environment while being scanned

with functional magnetic resonance imaging.

They first explore the space and learn where

goals are located and then are tested on their

ability to navigate to specific goals.

B.Navigational planning elicits goal-related activ-

ity in a core network including the hippocampus,

medial temporal lobe, parahippocampal cortex

(PHC), and orbitofrontal cortex (OFC).

Figure 52–9 The hippocampus supports relational pro-

cessing underlying episodic memory.A conceptual illus-

tration of a memory space designating three key types of

relational processing: events, episodes, and networks. The

schematic illustrates processing of two distinct episodes

(Episode A and Episode B), which have both distinct and over-

lapping elements. For example, the episodes might be two

distinct visits to an Italian restaurant on separate evenings

with the same friend. The evenings are experienced as dis-

tinct (different days, different weather, different moods), yet

they share some overlap (the company of the same friend at

the same restaurant). Events (1) are defined as items (objects,

behaviors) that are associated with the context in which they

occurred (denoted here as events 1 to 6 in each episode, such

as the specific table you sat at, the food you ordered, etc.).

Episodes (2) are defined in this view as the temporal organiza-

tion of these events. While most of the items in each episode

are unique, some of them overlap (here, items 3 and 4; in the

example, your friend and the restaurant). Relational networks

(3) are formed via associations between events and episodes

by way of the overlapping events, supporting the capacity for

links between indirectly related events. (Reproduced, with

2014 Elsevier Inc.)

目标的俯视图

目标导航

目标

导航器视图

眶额皮层

海马旁回

海马体

内眶额皮层

开始

items within spatial and temporal contexts, thus

composing a “memory space” that can distinguish

distinct episodes, or sequences of events, even when

the same (or similar) events occur in different episodes

(Figure 52–9). As discussed later in this chapter, the

view that the hippocampus encodes relations offers

insights into the mechanism by which memories are

built and explains why, in some cases, the hippocam-

pus may contribute to memory processes that are not

consciously accessible but do encode relations.

Episode A

Events:

items in

context

Episodes:

temporal

organization

Networks:

integration and

inference

Episode B

234

Kandel-Ch52_1285-1311.indd 1302 18/01/21 6:38 PM

图 52.2.6: 支持基于记忆的目标导向导航的神经回路

[468]

。A. 人类参与者在虚拟现实环境中导航至目标，同时使

用功能性核磁共振成像进行扫描。他们首先探索空间并了解目标所在的位置，然后测试他们实现特定目标的能

力。B. 导航规划在核心网络中引发与目标相关的活动，包括海马体、内侧颞叶、海马旁皮层和眶额皮层。